|
| |
|
Главная > Публикации
V. Заключение* (СНО) — органическое соединение. Для представителей рода Acidianus, близкого к Sulfolobus, обнаружена способность в зависимости от условий метаболизировать молекулярную серу в разных направлениях: 1) окислять H2S и S0 до SO42 – в аэробных условиях; 2) восстанавливать S0 до H2S с помощью H2 в анаэробных условиях. Облигатно анаэробные формы, отнесенные в порядки Thermococcales и Thermoproteales, используют S0 только в качестве конечного акцептора электронов, восстанавливая ее до H2S. Донорами электронов служат H2 или различные органические соединения. Есть среди представителей этих порядков и облигатные литотрофы, использующие для восстановления S0 только H2 (Pyrodictium). Восстановление S0 до H2S, сопряженное с окислением H2, связано с получением клеточной энергии. В мембранах Sulfolobus обнаружены цитохромы типа b и a, а также протонзависимая АТФ-синтаза. Показано, что в основе синтеза АТФ лежит хемиосмотический механизм. Таким образом, отношение к O2 в группе серозависимых архебактерий охватывает диапазон от облигатного аэробиоза до строгого анаэробиоза. Есть и факультативные формы. Облигатно аэробные формы осуществляют окисление S0, строгие анаэробы — только восстановление, факультативные — в зависимости от условий могут окислять или восстанавливать S0. В составе группы нейтрофилы и ацидофилы. Например, все виды Sulfolobus растут в диапазоне pH от 1 до 6, оптимальная область — 2–3. Второй признак, объединяющий всех представителей группы, — экстремальная термофилия: нижний температурный предел роста — 60–82°, оптимум — 80–105°, верхняя граница — 95–110°. Pyrodictium occultum, один из представителей серозависимых архебактерий, обладает самым высоким температурным пределом роста из всех известных прокариот. Он способен расти при 110°, с оптимумом при 105°. На среде с молекулярной серой дисковидные клетки Р. occultum образуют нитевидные выросты диаметром примерно 20 нм, формирующие плотную сеть (отсюда и название архебактерий переводится как "огненная сеть"). Нити, представляющие собой полые цилиндры, состоящие из спирально упакованных единиц, обеспечивают фиксацию клеток на гранулах серы. Химические и биохимические основы термофилии пока не установлены, но для экстремально термофильных архебактерий (также как и аналогичных эубактерий) показана исключительная термостабильность ряда ферментов и особое строение клеточных стенок, мембран и липидов. Поскольку оптимальная температура роста многих экстремальных термофилов превышает температуру плавления их очищенной ДНК, возникает вопрос о механизмах поддержания у них стабильности двойной спирали ДНК. В клетках экстремальных термофилов обнаружены разнообразные белки, связывающиеся с ДНК и повышающие ее температуру плавления. Для заметной стабилизации ДНК соотношение между белком и ДНК должно быть 10–15:1. При таких соотношениях вся ДНК находится в клетке в виде комплекса с белками и имеет температуру плавления, близкую к максимальной температуре роста организма. Экстремально термофильные архебактерий с оптимумом роста 80° и выше обнаруживаются только в горячих источниках и грунтах в зонах вулканической активности. Наиболее высокотемпературные представители рода Pyrodictium выделяют из подводных морских горячих источников. Развиваясь интенсивно в этих зонах, богатых, как правило, серой и сульфидами, серозависимые архебактерий проявляют активную геохимическую деятельность. В условиях высоких температур они могут быть виновниками активных процессов биокоррозии стали. Хемолитотрофные виды перспективны для использования в биогидрометаллургии, а также для обессеривания некондиционного каменного угля. V. Заключение Предположение, что в основе эволюции прокариот лежит совершенствование способов получения энергии, достаточно четко прослеживается на современном материале у эубактерий. Имеющиеся данные можно интерпретировать в эволюционном плане, если допустить, что существующие группы эубактерий дошли до нас в основном неизменными с того времени, когда они впервые были сформированы. Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать "ловушки" для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. Источником энергии и всех органических соединений, необходимых для построения веществ клетки, первоначально служили органические субстраты абиогенного происхождения. Поскольку извлечение энергии из органического субстрата (преимущественно углеводов) при его метаболизировании по гликолитическому пути было весьма незначительным, это привело к довольно быстрой переработке доступных органических субстратов и обеднению ими окружающей среды. Поиск новых источников энергии и углерода привел к созданию метаболических систем, осуществляющих использование света и углекислоты. Важными моментами в формировании механизма использования световой энергии были: создание фоторецепторов, сформирование фотосинтетической цепи переноса электронов и нового механизма фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, — фотосинтетического фосфорилирования. Использование углекислоты в качестве основного или единственного источника углерода привело к созданию эффективного циклического механизма ее фиксации — восстановительного пентозофосфатного цикла, расширившего конструктивные возможности живых организмов. Таким образом, на этом этапе эволюции прослеживается четкая тенденция создания энергетических и конструктивных систем, обеспечивающих наибольшую независимость существующих эубактериальных форм от внешней среды. Вершина эволюции в этом направлении — цианобактерии, у которых такая независимость достигается максимально, и в первую очередь за счет создания механизма, позволяющего использовать воду в качестве донора электронов. С цианобактериями связаны два момента, оказавшие решающее влияние на дальнейший ход эволюции эубактерий. Первый обусловлен появлением молекулярного кислорода. Второй — тем, что цианобактерии явились на Земле первыми интенсивными продуцентами органического вещества. Появление O2 открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования — окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. В мире эукариот развились два полярных способа существования: хемоорганогетеротрофия и фотолитоавтотрофия. Первый лег в основу метаболизма представителей царств Animalia и Fungi, второй — Plantae. Все животные и грибы получают энергию в результате функционирования механизмов субстратного и окислительного фосфорилирования. Высшие растения сочетают оба типа метаболизма и получают энергию за счет функционирования всех механизмов фосфорилирования: фотосинтетического, субстратного и окислительного. Доминирующим у них является фотолитоавтотрофный тип метаболизма и сопряженный с ним механизм фотосинтетического фосфорилирования. Литература Агре Н. С. Систематика термофильных актиномицетов. — Пущино, 1986. Архебактерии. — Пущино, 1988. Беляев С. С. Метанобразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии // Успехи микробиол. — 1988. — Т. 22. — С. 169. Биология наших дней. — М.: Знание, 1987. — Вып. 2. Биохимия и физиология метилотрофов. — Пущино, 1987. Брезгунов В. Н., Завальский Л. Ю., Лазарев А. В., Попов В. Г. Хемотаксис бактерий//Успехи микробиол. — 1989. — Т. 23. — С. 3. Войткевич Г. В. Происхождение и химическая эволюция Земли. — М.: Наука, 1983. Воробьева Л. И. Техническая микробиология. — М.: Изд-во МГУ, 1987. Гольданский В. И., Кузьмин В. В., Морозов Л. Л. Нарушение зеркальной симметрии и возникновение жизни//Наука и человечество, М.: Знание, 1986. — С. 139. Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микроорганизмов. — М.: Наука, 1977. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. — М.: Мир, 1982. Гринюс Л.Л. Транспорт макромолекул у бактерий. — М.: Наука,. 1986. Громов Б. В. Строение бактерий. — Л., 1985. Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий. — Л., 1989. Дуда В. И., Лебединский А. В., Кривенко В. В. Архебактерии в системе царств органического мира//Успехи микробиол., 1985. т. 20Г с. 3. Ждан-Пушкина С. М., Вербицкая Н. Б. Реакции клеток грам-отрицательных бактерий на тепловой шок (стресс) //Успехи микробиол. — 1989. — Т. 23. — С. 137. Жизнь микробов в экстремальных условиях. — М.: Мир, 1981. Звягинцева И. С. Галобактерии//Успехи микробиол. — 1989. — Т. 23. — С. 112. Кондратьева Е. Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. — М.: Изд-во МГУ, 1983. Кондратьева Е. Н., Максимова И. В., Самуилов В. Д. Фототрофные микроорганизмы. — М.: Изд-во МГУ, 1989. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. — М.: Мир, 1983. Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. — М.: Наука, 1988. Нетрусов А. И. Энергетический метаболизм метилотрофных микроорганизмов. — М., 1989. Панцхава Е. С. Биохимия метаногенеза // Успехи биол. химии. — 1985. — Т. 26. — С. 169. Перспективы биохимических исследований. — М.: Мир, 1987. Прангишвили Д. А. Молекулярные аспекты организации архебак-терий // Успехи микробиол. — 1988. — Т. 22. — С. 34. Промышленная микробиология/Под ред. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. Розанова Е. П., Назина Т. Н. Сульфатвосстанавливающие бактерии (систематика и метаболизм) // Успехи микробнол. — 1989. — Т. 23.— С 191 Рубенчик Л. И. Поиск микроорганизмов в космосе. — Киев, 1979. Спирин А. С. Структура рибосом и биосинтез белка. — Пущино. 1984. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. — М.: Мир, 1979. — Т. 1—3. Троценко Ю. А., Четина Е. В. Энергетический метаболизм метилотрофных бактерий//Успехи микробиол. — 1988. — Т. 22. — С. 3. Фототрофные микроорганизмы. — Пущино, 1988. Хемосинтез: к 100-летию открытия С. Н. Виноградским. — М.: Наука, 1989. Xмель И.А. Плазмиды и эволюция микроорганизмов // Успехи совр. биол. — 1985. — Т. 99. — С. 323. Целлюлазы микроорганизмов. — М.: Наука, 1981. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987. Archibald F. Manganese: its acquision by and function in the lactic acid bacteria // CRC Grit. Rev. Microb. — 1986. — Vol. 13. — P. 63. The Bacteria. Archaebacteria/Eds C. R. Woese, P. S. Wolf. — N. Y. Acad. Press, 1985. — Vol. 3. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. — Baltimore; Hong Kong; London; Sydney. — 1984, 1986, 1989. — Vol. 1, 2, 3—4. The Biology of anaerobic microorganisms / Ed. A. J. B. Zehnder. — N. Y. e. a., 1988. Escherichia coli and Salmonella typhimurium: Cell and Mol. Biol. — Washington D. C., 1987. — Vol. 1, 2. The Evolution of Prokaryotes / Eds Schleifer R. H., Stackebrandt E.—L. e. a. Acad. Press, 1985. The Microbe 1984. Prokaryotes and Eukaryotes / Ed. D. P. Kelly, N. G. Carr. — Cambridge University Press, 1984. Myxobacteria Development and Cell Interaction/Ed. E. Rosenberg. — New York; Berlin; Heidelberg; Tokio; Springer Verlag, 1984. Nitrification/Ed, by J. U. Prosser. — Oxford; Washington: IRL Press, 1986. Оlsоn J.M., Piersоn В.К. Evolution of reaction centers in photosynthetic prokaryotes // Intern. Rev. Cytology. — 1987. — Vol. 108. — P. 209. Photosynthesis / Ed. by J. Amesz. — Elsevier Science Publishers, Biome-dical Division, 1987. The Prokaryotes. A handbook on habitats, isolation and identification of bacteria. — Berlin; Heidelberg; New York: Springer Verlag, 1981. — Vol. 1, 2 Далее:
 Чистка печени. Патофизиологические основы формирования синдрома головной боли. Вторичные морфологические элементы. Придерживайтесь щелочной диеты для сохранения здоровья. Гипертермический и судорожный синдромы. Глава 14. О середине детства (5-7 Лет). Антибиотики резерва.Главная > Публикации 0.0011 |
