Главная >  Публикации 

 

Глава 18. Группы архебактерий



При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый план выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы. По многим признакам архебактерий проявляют гораздо больше отличий друг от друга, чем эубактерий и эукариоты. На основании сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей 16S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви: одна объединяет метанобразующие и экстремально галофильные виды, другая — аэробные и анаэробные серозависимые термо- и термоацидофилы. Промежуточное положение занимает термоацидофильная микоплазма Thermoplasma acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния" между разными группами архебактерий, выраженные с помощью коэффициента SAB, достигают величины, равной 0,2. Такая же величина SAB характеризует и филогенетически далекие группы эубактерий. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерий, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерий — к эукариотам.

Данные, суммированные в табл. 33, говорят об обособленности группы архебактерий, их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга. В IX издании Определителя бактерий Берги архебактерий предложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria (см. табл. 13). По мнению ряда исследователей, архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царством Eubacteria должны составить надцарство Prokaryotae.

Относительно места архебактерий в эволюции мнения также расходятся. Согласно одному из них, архебактерий — одна из трех древних ветвей прокариотных организмов, самостоятельно развившихся из общего предка, не достигшего еще прокариотного уровня организации (см. рис. 41, Б). Ряд исследователей акцентируют внимание на том, что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков, которые они, вероятно, унаследовали от общего предка, имевшего вполне развитое прокариотное строение. Предполагается, что архебактерий произошли от каких-то эубактерий. Нет единого мнения также и в вопросе о том, является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенные представители неродственных друг другу групп бактерий, в основе которого лежит приспособление к экстремальным условиям существования.

Глава 18. Группы архебактерийЭкстремальные галофилы

Длительное время считали, что без участия хлорофилла фотосинтез невозможен. Способность некоторых экстремально галофильных архебактерий осуществлять фотосинтез бесхлорофилльного типа была обнаружена в начале 70-х гг. Д. Остерхельтом и В. Стокениусом (D. Oesterhelt, W. Stoeckenius), идентифицировавшими в ЦПМ Halobacterium salinarium72 бактериородопсин — белок, ковалентно связанный с каротиноидом, и показавшими способность этого белка к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему в конечном итоге к синтезу АТФ. Фотофосфорилирование, обнаруженное у этих архебактерий, — единственный пример превращения энергии света в химическую энергию АТФ без участия электронтранспортной цепи.

Галофильные архебактерий распространены там, где есть подходящие для этого условия с высоким содержанием NaCl и других необходимых ионов: в природных соленых водоемах, бассейнах для выпаривания соли, белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкуры). Могут расти в насыщенном растворе NaCl (30%). Нижний предел концентрации соли для роста большинства видов составляет 12-15% (2-2,5 М); оптимальное содержание — между 20 и 26% (3,5-4,5 М). Высоки потребности галобактерий и в других ионах: оптимальный уровень Mg2+ в среде — 0, 1 — 0, 5 М, K+ — примерно 0,025 М.

72 Прежнее название — Halobacterium halobium.

Влияние ионов на галобактерий достаточно специфично. Для поддержания клеточной стабильности в первую очередь требуется хлористый натрий. Ионы Na+ взаимодействуют с отрицательно заряженными молекулами клеточной стенки галобактерий и придают ей необходимую жесткость. Внутри клетки концентрация NaCl невысока. Основной внутриклеточный ион — K+, содержание которого может составлять от 30 до 40% сухого вещества клеток, а градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями достигать 1:1000. Ионы K+ (наряду с другими) необходимы для поддержания ионного равновесия вне и внутри клетки, стабилизации ферментов, мембран и других клеточных структур.

В IX издании Определителя бактерий Берги экстремально галофильные архебактерии объединены в порядок Halobacteriales семейство Halobacteriaceae и включает 6 родов и более 20 видов, различающихся формой клеток (палочки, кокки, квадраты), способностью к движению, отношением к кислотности среды, устойчивостью к NaCl и другими признаками.

В составе клеточных стенок не обнаружен пептидогликан. У представителей рода Halobacterium клеточная стенка толщиной 15–20 нм построена из регулярно расположенных гексагональных субъединиц, состоящих в основном из гликопротеинов. Клеточная стенка галобактерий рода Halococcus имеет толщину 50–60 нм и состоит из гетерополисахаридов.

ЦПМ содержит около 1/3 липидов и 2/3 разных белков, включая обычные для эубактериальных мембран наборы флавопротеинов и цитохромов. Основная масса липидов экстремальных галофилов отличается от характерных для эубактерий липидов тем, что в их молекуле глицерин связан не с остатками жирных кислот, а с C20-терпеноидным спиртом — фитанолом. Фосфолипидные и гликолипидные производные глицеринового диэфира могут в определенных условиях составлять до 80% общего содержания липидов в клетках. Помимо уникальных липидов клеточные мембраны экстремальных галофилов содержат много каротиноидных пигментов (основной — бактериоруберин), обусловливающих окраску колоний от розового до красного цвета, что имеет для галофилов немаловажное значение как средство защиты против избыточной радиации, поскольку для их мест обитания характерна обычно высокая освещенность.

При недостатке в среде O2 в ЦПМ галобактерий индуцируется синтез хромопротеина — бактериородопсина, белка, соединенного ковалентной связью с C20-каротиноидом ретиналем (рис. 104, А). Свое название хромопротеин получил из-за сходства с родопсином — зрительным пигментом сетчатки позвоночных. Оба белка содержат в качестве хромофорной группы ретиналь, различаясь строением полипептидной цепи. Бактериородопсин откладывается в виде отдельных пурпурных областей (бляшек) на ЦПМ красного цвета, обусловленного высоким содержанием каротиноидов. При выращивании клеток на свету в условиях недостатка O2 пурпурные участки могут составлять до 50% поверхности мембраны. В них содержится от 20 до 25% липидов и только один белок — бактериородопсин. При удалении из среды солей клеточная стенка растворяется, а ЦПМ распадается на мелкие фрагменты, при этом участки мембраны красного цвета диссоциируют, а пурпурные бляшки сохраняются и могут быть получены в виде отдельной фракции.

Генетический материал экстремальных галофилов представлен в виде основной и сателлитных ДНК. Последние составляют от 11 до 30% всей содержащейся в клетках ДНК и состоят из замкнутых кольцевых молекул. Основная и сателлитные ДНК различаются нуклеотидным составом: молярное ГЦ-содержание основной ДНК — порядка 66–68, а сателлитных — 57–60%. Высокий уровень сателлитных ДНК — уникальная черта организации генетического материала экстремальных галофилов, значение которой пока не ясно. Предполагается, что сателлитные ДНК — не эписомы, а составная часть генома этих бактерий

Далее:

 

Гименолепидоз (hymenolIPedosIS).

Тимоаналептики (антидепрессанты).

Признаки..

Глава 6 - Принципы измерения физического интеллекта.

1.13 Важные для эндохирургической герниорафии анатомические области..

V. Заключение.

Отравления ртутью и ее соединениями.

 

Главная >  Публикации 


0.0018