|
| |
|
Главная > Публикации
Эубактерий, восстанавливающие сульфатыПроцесс нитрификации локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NH4+ и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы. При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью моно-оксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома O2; второй взаимодействует, вероятно, с НАД-H2, что приводит к образованию H2O: NH3 + O2 + НАД-H2 ® NH2OH + H2O + НАД+. Гидроксиламин далее ферментативно окисляется до нитрита: NH2OH + O2 ® NO2 – + H2O + H+. Электроны от NH2OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома c и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ. Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом. Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом: NO2 – + H2O ® NO3 – + 2H+ + 2е–. Электроны поступают на цитохром a1 и через цитохром c на терминальную оксидазу aa3 где акцептируются молекулярным кислородом (рис. 98, Б). При этом происходит перенос через мембрану 2H+. Поток электронов от NO2– на O2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как E0 пары NO2–/NO3– равен +420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов c и a у нитрифицирующих бактерий. Многие хемоорганогетеротрофные бактерии, принадлежащие к родам Arthrobacter, Flavobacterium, Xanthomonas, Pseudomonas и др., способны окислять аммиак, гидроксиламин и другие восстановленные соединения азота до нитритов или нитратов. Процесс нитрификации этих организмов, однако, не приводит к получению ими энергии. Изучение природы этого процесса, получившего название гетеротрофной нитрификации, показало, что, возможно, он связан с разрушением образуемой бактериальными культурами перекиси водорода с помощью пероксидазы. Образующийся при этом активный кислород окисляет NH3 до NO2–. Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации — аммиака. Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты — хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа. Водородные бактерии К водородным бактериям относят эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием O2, а все вещества клетки строить из углерода CO2. Таким образом, водородные бактерии — это хемолитоавтотрофы, растущие при окислении H2 в аэробных условиях: H2 + 1/2O2 ® H2O. Помимо окисления для получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном метаболизме. H2 5 молекул H2, окисленного в процессе дыхания, приходится 1 молекула H2, затрачиваемого на образование биомассы: 6H2 + 2O2 + CO2 ® CH2O + 5H2O. Молекулярный водород — наиболее распространенный неорганический субстрат, используемый эубактериями для получения энергии в процессе окисления. Число бактерий, растущих хемолитотрофно на основе использования H2 в качестве источника энергии, намного больше организмов, использующих для этой цели другие неорганические субстраты (восстановленные соединения серы, азота, железа). Способность к энергетическому использованию H2 может сочетаться с конструктивным метаболизмом облигатно гетеротрофного типа (например, у представителей родов Azotobacter или Acetobacter) или происходить в строго анаэробных условиях (сульфатвосстанавливающие бактерии), что не позволяет относить обладающие этими особенностями организмы к водородным бактериям. Таким образом, водородные бактерии представляют только часть эубактерии, способных использовать H2 для получения энергии. Пути использования молекулярного водорода эубактериями суммированы в табл. 31. Водородные бактерии характеризуются способностью сочетать конструктивный метаболизм автотрофного типа (вариант 1) с получением энергии за счет окисления H2 с участием молекулярного кислорода (вариант 3). таблица (находится в разделе приложений) 31. Пути использования молекулярного водорода эубактериями Далее:
 Система ниши -наука о здоровье. Признаки.. Система здоровья ниши и современная медицина. Точки зрения. Лекарственная повязка, полезная в этом случае.. Глава 2. Выход есть. Трахея.Главная > Публикации 0.0006 |
