|
| |
|
Главная > Публикации
Глава XII. О пульсации мозга в открытом черепе и об отсутствии пульсаторных движений в герметически закрытом черепеляров на данной стадии развития мало, следствием чего и является некоторое кислородное голодание, испытываемое клетками матрикса. Последнее обстоятельство приводит к тому, что нервные элементы матрикса начинают перемещаться, мигрируют по направлению к наружной поверхности мозгового пузыря, в мягкой мозговой оболочке которого располагается густая сеть артериальных сосудов. Как можно видеть на рис. 162, передвижение клеток матрикса происходит вдоль вертикально идущих отростков спонгиобластов (по направлению от полости мозгового пузыря к его наружной поверхности). Миграция клеток приводит к образованию сначала так называемого кахалевсюго слоя, расположенного в непосредственной близости от наружной поверхности мозгового пузыря. Кислород и питательные вещества, содержащиеся в большом количестве в крови, циркулирующей по сети артериальных сосудов мягкой мозговой оболочки, на первых этапах создают наиболее благоприятные условия существования для переместившихся клеток. Одновременно с этим известные изменения претерпевает также и кровь. Основное изменение заключается в превращении ядерных эритроцитов в безъядерные. Благодаря этому процессы обмена веществ в самом красном кровяном шарике крови становятся значительно менее выраженными и основная масса кислорода и питательных веществ переносится ими уже не для собственного потребления (Шейнис, 1949). Рис. 162. Схема, иллюстрирующая образование коры и белого вещества полушария головного мозга. Миграция нервных клеток и прорастание сосудов в мозговое вещество. А — стенка полушария головного мозга (эмбрион четырех недель): 1 — матрикс; 2 — краевой покров; Б — эмбрион середины третьего месяца: 1 — матрикс: 2 — промежуточный слой: 3 — закладка корковой пластинки; 4 — краевой покров. В — стенка полушария головного мозга на стадии 8 слоев (эмбрион 4—5 месяцев): 1 — матрикс; 2 — внутренний полосатый слой; 3 — внутренний переходный слой; 4 — наружный полосатый слой; 5 — наружный переходный слой; 6 — промежуточный слой; 7 — кора: 8 — краевой покров. Все увеличивающаяся масса клеток, перемещающаяся к наружным частям стенки переднего мозгового пузыря, требует для своей жизнедеятельности все большего количества кислорода и питательных веществ. Вместе с тем передвижение клеток сопровождается изменением протекающих в них процессов обмена веществ, т. е. диференцировкой клеток матрикса и превращением их в различные элементы нервной ткани. Все это имеете взятое приводит к тому, что клеткам налипает нехватать того количества кислорода и питательных веществ, которые поступают к ним из артериальных сосудов мягкой мозговой оболочки. Недостаток кислорода находит отражение в гибели части мигрировавших клеток. Продукты обмена веществ оставшихся клеток и продукты распада погибших клеток (главным образом их ядер) являются стимулом, под действием которого начинается бурное массовое врастание сосудов в стенку мозгового пузыря из мягкой мозговой оболочки, наблюдающееся нами во второй половине беременности. Таким образом, на протяжении всего периода онтогенетического развития несколько раз происходит смена ориентации между нервными клетками и капиллярами. На одних этапах формирования эмбриона изменения, происходящие в процессах обмена веществ нервной клепки, выбывают рост капилляров по направлению к нервным клеткам, на других — изменившиеся и изменяющиеся нервные клеши сами перемещаются к источнику питания. С этой точки зрения понятно, почему в мозгу взрослого животного и человека можно встретить одновременно несколько нервных клеток в одной капиллярной петле и одну нервную клетку в отдельной капиллярной петле. При миграции нервных элементов целый ряд нервных клеток может оказаться расположенным в одной капиллярной петле. Дальнейший рост и диференцировка могут привести к тому, что одни клепки этой труппы станут более интенсивно функционировать, другие — менее. Повышение функции требует усиления процессов обмена веществ, что в свою очередь приводит к росту капилляров, направляющихся именно к той клетке, нагорая предъявляет наиболее высокие требования на кислород и питательные вещества. Таким образом, отдельная нервная клетка может оказаться лежащей в капиллярной петле или даже в нескольких капиллярных петлях. Приведенные факты показывают, что взаимное расположение нервных клеток и капилляров определяется телом нервной клетки. Таким образом, подтверждается точки зрения И. П. Павлова о физиологической роли отдельных частей нервной клетки. В одной из своих статей «Здоровое и больное состояние больших полушарий» (т. III, стр. 356, 1949) И. П. Павлов говорит: «Замыкание и образование новых связей мы относим за счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между нейронами, между отдельными нервными клетками. Колебания возбудимости, переход, в тормозное состояние приурочиваем к самим нервным клеткам. Это размещение функций представляется нам вероятным в силу факта, что в то время мак новые связи, хорошо выработанные, очень долпо сохраняются, изменения возбудимости, переход в тормозное состояние суть очень подвижные явления. Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клеток коры больших полушарий». Но существует и иная точка зрения на функциональное значение отдельных частей нервной клетки. Согласно этой точке зрения, основной центр нервной деятельности переносится с тела нервной клетки на синап-тический аппарат или на нейропиль, т. е. на густое сплетение тончайших разветвлений аксонов, переплетенных с многочисленными разветвлениями дендритов (Херрик и др.). Имеются попытки со стороны ряда исследователей, изучающих кровоснабжение нервной системы, подтвердить эту теорию на основании степени снабжения капиллярами нейропиля и синапсов вообще в сравнении с телами нервных клеток. Эти авторы пытаются доказать, что нейропиль и синапсы снабжаются капиллярами интенсивнее, чем тела нервных клеток -Шаррер, 1937, 1944, 1945; Дунинг и Вольф (Dunning a. Wolf), 1937. Так, например, Шаррер считает, что в тех случаях, когда синапсы располагаются вдали от тела клетки ,и в своей совокупности образуют нейропиль (первый слой коры больших полушарий), последний и является местом сосредоточения наибольшего количества капилляров. Однако не каждый нейропиль обладает хорошей васкуляризацией. Так, например, нейропиль молекулярного слоя мозжечка имеет крайне незначительное количество капилляров. Для объяснения этого несоответствия в капиллярном снабжении нейропилей Шаррером было выдвинуто предположение о зависимости густоты капиллярной сети от количества митохондрий, содержащихся в синапсах. Специальные исследования, предпринятые в этом направлении, показали, что количество митохондрий различно в различных синапсах. Существуют нейропили, в синапсах которых число митохондрий крайне незначительно и вместе с тем есть нейропили с большим содержанием их. Поскольку по некоторым данным митохондрии являются местом сосредоточения дыхательных энзимов, Шаррер полагал, что синапсы с большим числом митохондрий в них могут быть отнесены к областям с наибольшим потреблением кислорода, а следовательно, и к участкам нервной системы — с наибольшей васку-ляризацией. Исследователи, переносившие основную функциональную деятельность с тела нервной клетки на синапсы, видели подтверждение своей точки зрения в сравнении кровоснабжения узла тройничного нерва и коры. Кленки узла тройничного нерва посылают один из своих отростков на периферию, а другой в варолиев мост и продолговатый мозг и не имеют на своих телах синапсов. В то же время эти узлы содержат мало капилляров в отличие от мощной васкуляризации коры, имеющей огромное количество синапсов (Дунинг и Вольф, 1937). Эта теория, переносящая центр основных процессов жизнедеятельности с тела нервной клетки в синапсы, может привлекать только своей новизной. Что же касается предпосылок, взятых для ее обоснования, то они в большинстве своем представляют собой пример логической непоследовательности и ложных фактов. Основная масса данных, служащий для обоснования разбираемой теории, получена при изучении мозга костистых рыб, молодых аллигаторов и опоссумов. В мозгу указанных животных мы имеем или замкнутые желудочки мозга, где питание происходит за счет секрета сосудистых сплетений (рыбы и аллигаторы), или конечные артерии (опоссум). Другими словами, условия, в которых осуществляется жизнедеятельность нервных клеток полушарий головного мозга, в этих случаях совершенно особые по сравнению с условиями у тех же клеток млеко-питающих с иным способом ликвообразования и кровообращения в мозгу. Искусственность этой теории видна также и в том, что создается впечатление о постоянном сосредоточении синапсов на некотором расстоянии от тела клетки. На самом же деле во многих случаях синапти-ческие окончания располагаются на теле нервной клетки, так что трудно с этой точки зрения установить причину скопления капилляров вокруг клетки. Нужно думать, что высокий индекс капилляров может зависеть и от тела самой нервной клетки, и от находящихся в ней синапсов. Что касается данных Дунинга и Вольфа, то они получены несовершенной методикой — инъекцией сосудов берлинблау с приготовлением тонких срезов и подсчетом капилляров на отдельных срезах. Кроме того, в их работе васкуляризация коры сравнивается с васкуляризацией узла тройничного нерва. При этом сравнивается кора, уровень метаболических процессов в которой чрезвычайно высок, с нервным узлом, функциональная деятельность клеток которого низка. Известно также, что клетки коры переносят кислородное голодание только в течение 5 минут, тогда как клетки гассерова узла погибают после анемии, продолжающейся значительно больший промежуток времени. При сравнительном изучении клеток узла тройничного нерва и клеток мезэнцефалического корешка тройничного нерва Е. Г. Балашева (1950) в нашей лаборатория показала, что оба названные образования хорошо снабжены кровью и имеют густую капиллярную сеть. Каждая нервная клетка узла тройничного нерва и мезэнцефалического корешка оплетена капиллярами. Тесное взаимоотношение тела нервной клетки мезэнцефалического корешка и капилляров выражается в том, что капилляры плотно прилежат к поверхности тела клетки. Подобное же соотношение между телом нервной клетки и капиллярами наблюдается в узле тройничного нерва, особенность кровоснабжения клеток которого заключается в том, что капилляры отделены от тела клетки, покрывающей ее соединительнотканной оболочкой. Известно, что клетки обоих образований происходят из одного зачатка, имеют униполярную форму и характеризуются отсутствием синап-сов на их теле. Несмотря на отсутствие синапсов на теле, клетки того и другого образования хорошо снабжены кровью. В другом ряде опытов Е. Г. Балашева сравнивала кровоснабжение клеток узлов тройничного и блуждающего первое с кровоснабжением клеток симпатических узлов. Оказалось, что симпатические узлы, клетки которых имеют вокруг большое количество синапсов, очень скудно снабжены капиллярами. Так, в одной капиллярной петле лежит обыкновенно насколько нервных клеток с окружающими их синапсами. Таким образом, полученные в нашей лаборатории данные показывают всю неосновательность утверждения о зависимости количества капилляров от количества синаптических связей. Изучение васкуляризации центральной и периферической нервной системы подтверждает, что главным центром метаболических процессов и функциональной деятельности или, как говорит И. П. Павлов, местом, где разыгрываются процессы возбуждения и торможения, является тело нервной клетки. Подводя итог вышесказанному, мы считаем, что на настоящем уровне наших знаний нет никаких данных для того, чтобы переносить центр метаболических процессов нервной клетки из ее протоплазмы в парапластическую субстанцию, где расположены синапсы. На основании изучения резистентности нервных клеток к аноксемии мы можем оказать, что чем больше интенсивность процессов обмена веществ в той или иной группе нервных клеток, тем больше и кровоснабжение в области их расположения. Соответственно этому аноксемия прежде всего оказывается на тех ядерных группах ,и нервных клетках, которые обильно ва-скуляризованы. Иначе говоря, степень кровоснабжения того или иного участка нервной ткани отражает напряженность функциональной деятельности нервных клеток, сосредоточенных в данной области центральной нервной системы. Глава XII. О пульсации мозга в открытом черепе и об отсутствии пульсаторных движений в герметически закрытом черепе Вопрос о том, пульсирует ли мозг в закрытом полностью окостеневшем черепе так, как это наблюдается в открытом черепе, является одним из основных в проблеме изучения циркуляции крови в мозгу. В зависимости от ответа на поставленный вопрос меняется угол зрения, под которым рассматриваются и все другие стороны этой проблемы. Из дальнейшего изложении будет видно, что каждый исследователь, предлагавший ту или иную теорию циркуляции крови в мозгу, прежде всего должен был определить свое отношение именно к данному вопросу. Спор о том, пульсирует мозг в полностью окостеневшем герметически закрытом черепе или никаких движений его в этих условиях не существует, был начат в литературе еще около трех столетий назад и не был решен до последнего времени, В случаях нарушения целости черепа движения мозга настолько отчетливы, что могут быть отмечены каждым, наблюдающим открытую поверхность мозга через образовавшееся отверстие в костях черепа. Первые высказывания о причинах движений мозга можно найти в трудах Галена (131—201 н. э.), прибегавшего к вивисекции для решения поставленных задач. Согласно его точке зрения, движения мозга находятся в прямой связи с дыхательными фазами и обусловливаются вхождением воздуха через решетчатую пластинку в желудочки мозга. Пульсация мозга возможна благодаря существованию пустого пространства, располагающегося между мозгом и твердой мозговой оболочкой. Орибазиус, компилировавший греческие и римские медицинские работы, живший спустя два столетия после Галена, также упоминал о вижениях мозга, заметных на родничках новорожденных и у взрослых людей и животных с нарушением целости костей черепа. Причиной пульсаторных движений мозга Орибазиус считал дыхательные движения и ритм сердечных сокращений. После большого перерыва вопрос о движениях мозга вновь был поставлен на обсуждение Фаллопием (1562). Изучая мозг, этот ученый не обнаружил его пульсации. Позже Везалий (1600) писал о движениях мозга у новорожденного, при вивисекции со вскрытием черепа у животных, а также у лиц с ранением черепа. Отмеченные движения были отнесены им за счет пульсации артерий, разветвляющихся в твердой мозговой оболочке. Иначе говоря, вопрос о движении мозга был сведен Везалием к движениям твердой мозговой оболочки. Точка зрения Везалия в дальнейшем нашла как последователей, так и противников. Последователи Везалия, в том числе Пахиони, Багливи, развивая дальше его учение о твердой мозговой оболочке, стали считать ее особой мышцей или даже сердцем мозга, обусловливающим движение его. Противники же отрицали участие твердой мозговой оболочки в осуществлении пульсаторных движений. Так. например, Шлихтен (Schlichten, 1750) высказал предположение, согласно которому движения мозга являются результатом набухания его вследствие увеличения количества Крови в мозгу под влиянием пульсовой волны. Подобно Гелену, Шлихтен признавал возможность пульсации мозга и в полностью закрытом черепе, предположив наличие гипотетического пустого пространства между поверхностью мозга и твердой мозговой оболочкой. Засасывание воздуха через маленькое трепанацион-ное отверстие при вдоке и выталкивание воздуха через то же отверстие при выдохе служило Шлихтену доказательством правильности его точки зрения. Косвенное доказательство существования пустого, заполненного только воздухом, пространства Шлихтен видел в наличии экстравазатов, постоянно отмечавшихся в полости черепа собак, убитых ударом по полове. Тогда же было предложено и иное объяснение пульсовых колебаний мозга. Сенак (Senak, 1749) отнес пульсовые движения за счет изменения калибров крупных артерий, располагающихся на основании мозга. Он считал, что артерии, расширяясь при систоле, должны поднимать вверх всю массу мозга, сужение же их при диастоле должно сопровождаться опусканием мозга. Следует отметить также опыты Равина (Ravina, 1811), наблюдавшего пульсацию мозга с помощью ввинченного в череп цилиндра. Заполняя последний водой, Равина по движению поплавка судил о движениях мозга и пришел к заключению о существовании пульсации мозга у всех млекопитающих животных. Вопрос о пульсовых движениях мозга освещается по иному с момента открытия цереброспинальной жидкости, постоянно окружающей всю поверхность мозга -Контугно (Contugno), 1864, Мажанди, 1825. Стало известно, что в пространстве между поверхностью мозга и твердой мозговой оболочкой, где ранее предполагалось наличие сжимаемого воздуха, находится не допускающая сжатия спинномозговая жидкость. Соответственно этому изменился и взгляд на причину пульсаторных колебаний мозга. Так, Мажанди (1834) предполагал, что движения мозга возможны благодаря передвижениям открытой им жидкости. Механизм этого явления он объяснял следующим образом. При вдохе происходит застаивание крови в чрезвычайно растяжимых венозных сплетениях позвоночного канала и вытеснение оттуда спинномозговой жидкости в полость черепа. Большие массы ее, поступающие в череп, приподнимают головной мозг. При выдохе указанные явления наблюдаются в обратном порядке, т. е. спинномозговая жидкость оттекает в позвоночный канал и мозг опускается. Обзор приведенных мнений различных исследователей, публиковавших результаты своих работ в течение нескольких столетий, показывает, что некоторые из них вопрос о пульсации мозга в закрытом черепе решали в положительном смысле (например, Гален и Шлихтен). Но, как уже было сказано, подобное предположение могло возникнуть только, если допустить существование в мозгу пространства, заполненного воздухом, а следовательно, и возможность перемещения мозга. Соответственно тому, что с установлением наличия спинномозговой жидкости следовало признать, что полость черепа полностью заполнена, появилась точка зрения, согласно которой пульсация мозга в условиях герметически закрытого окостеневшего черепа стала считаться совершенно невозможной. Так, например, такого рода мнение было высказано Мюллером (1839), а также Бургугноном (Bourgougnon, 1839). Пелетан (Pelehtan) попытался даже доказать это положение экспериментальным путем. Опыт его заключался в следующем: в череп собаки вставлялась стеклянная трубочка с краном на верхнем конце. Обеспечивалась герметичность черепа, и трубочка заполнялась водой. При открывании крана, т. е. сообщении содержимого полости черепа с атмосферным воздухом, в трубочке отмечались колебания воды, указывавшие на пульсацию мозга. Но движения мозга тотчас же прекращались, как только закрывался кран и восстанавливалась герметичность черепа. Аналогичные данные получил в своих экспериментах Бургугнон (1839). Он сконструировал специальный прибор, получивший наименование «энцефалокиноскопа». Прибор состоял из трубки, герметически ввинчивающейся в череп. Трубка была снабжена краном и коленчатым рычагом, двигавшимся по горизонтальной оси. Короткое горизонтальное колено оканчивалось пластинкой, касавшейся твердой мозговой оболочки. Длинное вертикальное колено показывало в увеличенном виде размеры колебаний пластинки. Подобно предыдущему исследователю, Бургугнон наблюдал отчетливые движения пластинки при открытом кране. Разобщение полости черепа с атмосферным воздухом при закрывании крана имело своим следствием немедленное прекращение движения пластинки. Еще более веские доказательства в пользу отсутствия пульсаторных движений мозга в закрытом черепе были получены Дондерсом (Donuers, 1851). Дондерс укреплял коллодием стекло в трепанационном отверстии, проделанном в черепе кролика, и производил длительные наблюдения за поверхностью мозга, твердая мозговая оболочка которого в этом месте предварительно удалялась. В указанных условиях под стеклом, герметически вставленным в череп, не отмечалось никаких движений мозга даже при 45-кратном увеличении. Пульсация мозга отсутствовала также и при резком усилении вдоха и выдоха, возникающих, например, при зажатии носа. Эрманн (Ermann), вставлявший в трепанационное отверстие в черепе короткий медный цилиндр, закрытый снизу несколько вогнутой стеклянной пластинкой, не наблюдал пульсации мозга в полностью закрытом черепе. Аналогичные данные были получены также в работах целого ряда исследователей -Куссмауль и Теннер (Kussmaul a. Tenner), 1857; Акерман (Akerman), 1859; Лейден (Leyden), 1866, и др. Далее:
 Для чего нужны прививки. 9.2. Клиническая картина, течение и прогноз*. Надежный щит против болезней. Заболевания артерий. Глава XII. О пульсации мозга в открытом черепе и об отсутствии пульсаторных движений в герметически закрытом черепе. Хронический гастрит. Храм здоровья.Главная > Публикации 0.0008 |
