Главная >  Публикации 

 

Глава 16. Дыхание. Типы жизни, основанные на окислительном фосфорилировании



Следующий важный шаг в формировании механизма использования молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов — использование этого процесса, таящего в себе большие энергетические возможности, для получения клеткой энергии. Действительно, количество энергии, освобождающейся при переносе пары электронов, зависит как от природы донора, так и от природы акцептора электронов. Hапример, окислительно-восстановительный потенциал НАД-H2 равен – 320 мВ, а молекулярного кислорода — +810 мВ. Для образования 1 молекулы АТФ необходим перенос пары электронов по электрохимическому градиенту, соответствующему разнице потенциалов приблизительно 200 мВ.

Для использования O2 в качестве конечного акцептора электронов в процессах, связанных с получением метаболической энергии представлялось наименее сложным превратить фотосинтетический электронный транспорт в дыхательный. С этой целью надо было добавить дегидрогеназы на низкопотенциальный конец цепи и цитохромоксидазы — на другой, взаимодействующий непосредственно с O2. Все необходимые типы переносчиков и обратимые протонные АТФазы уже были к этому времени сформированы.

Основная задача сводилась к созданию ферментной системы для четырехэлектронного восстановления O2 (цитохромоксидазы), при котором не освобождалось бы его токсических промежуточных продуктов.

Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов от субстратов в темновых окислительных реакциях, получило название окислительного фосфорилирования. Развитие механизма окислительного фосфорилирования позволило добиться наиболее полного извлечения свободной энергии из окисляемых субстратов.

Таким образом, появление молекулярного кислорода положило начало эволюции новых типов жизни в мире прокариот, в основе которых лежит получение энергии за счет процессов окислительного фосфорилирования.

Глава 16. Дыхание. Типы жизни, основанные на окислительном фосфорилировании

Чтобы максимально использовать энергетические возможности, заложенные в процессе переноса электронов от субстрата на молекулярный кислород, необходимо было сформировать. механизмы, позволяющие полностью отщеплять водород (электроны) от субстрата; создать системы, в которых весь отщепленный водород передается на O2 наиболее рациональным путем, образовать механизмы, при помощи которых энергия электронного переноса трансформируется в химическую энергию, доступную для использования во всех энергозависимых процессах клетки. В ходе эволюции эти задачи были решены следующим образом.

Полное отщепление водорода от органического субстрата достигается в результате функционирования ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла. Если энергетическим субстратом являются неорганические соединения, для их окисления также были сформированы ферментативные реакции, катализируемые соответствующими дегидрогеназами.

Перенос водорода на молекулярный кислород осуществляется с помощью системы структурно и функционально взаимосвязанных переносчиков, составляющих в совокупности "дыхательную цепь".

Энергетические возможности переноса электронов по электрохимическому градиенту реализуются в результате функционирования механизмов, сопрягающих электронный транспорт с фосфорилированием.

Рассмотрим подробнее, как была решена каждая задача, при этом нам представляется более удобным сначала изложить максимум того, что достигнуто природой в процессе эволюции, а уже затем — какие варианты на пути формирования аналогичных механизмов обнаружены у эубактерий.

Цикл трикарбоновых кислот

ЦТК можно рассматривать как выработанный клеткой механизм, имеющий двоякое назначение. Основная функция его заключается в том, что это совершенный клеточный "котел", в котором осуществляется полное окисление вовлекаемого в него органического субстрата и отщепление водорода. Другая функция цикла — снабжение клетки рядом предшественников для биосинтетических процессов. Обычно ЦТК является дальнейшей "надстройкой" над анаэробными энергетическими механизмами клетки. Исходным субстратом ЦТК служит ацетил-КоА ("активированная уксусная кислота"), образующийся у аэробов из пирувата в реакции, осуществляемой пируватдегидрогеназным комплексом:

CH3-CO-COOH + КоA-SH + НАД+ ® CH3-CO~S-КоA + НАД-H2 + CO2

Далее:

 

Чем увенчаются ваши усилия.

Стевия - сладкий секрет природы.

Кодеин.

Витилиго.

30.3. Неопасный для жизни вред здоровью, являющийся тяжким по последствиям.

Печень.

Биолокационная диагностика.

 

Главная >  Публикации 


0.0016