|
| |
|
Главная > Публикации
Глава IX. Реакции сосудов мягкой мозговой оболочки ги сосудов внутри мозга на нервные и гуморальные воздействияОстается рассмотреть литературные данные о наличии в сплетениях ганглиозных клеток, на которых был бы возможен перерыв преганглио-нарного волокна. Имеется ряд указаний, согласно которым по ходу нервных сплетений, располагающихся на сосудах мягкой мозговой оболочки, находятся униполярные нервные клетки различной формы (Н. Д. Довгялло, 1932; Хоробский, 1932). Однако в работе, опубликованной в 1948 г. и вышедшей из такой авторитетной гистологической лаборатории, какой является лаборатория Б. И. Лаврентьева, отрицается наличие нервных клеток в сплетении. Формы, напоминающие ганглиозные клетки, рассматриваются как патологическое изменение осевых цилиндров (А. М. Ляховецкий, 1948). Отсутствие единогласия в данной области оставляет открытым вопрос о способе прохождения волокон для сосудов мягкой мозговой оболочки через симпатические и парасимпатические ганглии. В самом деле, остается невыясненным, все ли волокна симпатической природы прерываются, проходя через верхний шейный или звездчатые узлы и идут к мозгу в виде безмиэлиновых постганглионарных волокон, или же часть их идет через узлы не прерываясь, проходит известный путь по сосуду как миэлиновое преганглионарное волокно и становится безмиэлиновым только после перерыва на нервной клетке, расположенной на самом сосуде. То же может быть сказано и в отношении хода парасимпатических волокон. Несмотря на целый ряд попыток установить ход чувствительных нервных волокон от афферентных концевых аппаратов в адвентиции сосудов мягкой мозговой оболочки, проблема чувствительных путей от мозговых сосудов не решена до настоящего времени и требует дальнейших исследований. Сделанные в этом отношении заявления не выходят за пределы простых предположений и не подкреплены пока фактическими данными. Так, неоднократно поднимался вопрос о прохождении чувствительных путей через ветви блуждающего нерва, через верхний каменистый нерв, по ветвям от тройничного нерва. Однако представленные описания вызывают возражения и не могут считаться прочно установленными. Как следует из краткого обзора состояния вопроса об иннервации сосудов мягкой мозговой оболочки, в настоящее время многое остается еще очень мало разработанным. Мы считаем, что только сочетание физиологического эксперимента с перерезкой нервных путей к сосудам мозга с тщательным гистологическим анализом результатов этих опытов может пролить свет на не решенные до сего дня вопросы о нервной ре-гуляции тока крови в мозгу. Несмотря на то, что учение об иннервации внутримозговых сосудов находится еще на сравнительно ранней стадии своего развития, в боль-шинстве вопросов наблюдается однозначность результатов, полученных различными исследователями. Лишь немногие, в том числе Бергер (Berger, 1924), и Хэссин (Has-sin, 1929), отрицают существование нервных волокон на сосудах мозгового вещества, у большинства же авторов наличие их не вызывает никакого сомнения. Современные методы серебряной импрегнации позволяют убедиться в том, что внутримозговые сосуды человека, обезьяны, кошки, собаки, морской свинки, белой мыши, летучей мыши и т. д. сопровождаются нервными волокнами. Положение о наличии периваскулярных нервов на внутримозговых сосудах в равной мере относится ко всем отделам головного мозга: различным долям полушарий, подкорковым ядрам, мозжечку, продолговатому мозгу, спинному мозгу, а также к сосудам как коры, так и белого вещества (Т. А. Григорьева, 1932; Пенфильд, 1932; Хоробский, 1932; Гумфрей (Hymphreus), 1939, и т. д.). Нервные волокна сосудов мозга представляют собой продолжение нервных сплетений мягкой мозговой оболочки и вступают в мозг вместе с сосудами. В зависимости от диаметра сосуда, количество обнаруживаемых волокон на нем будет различным. Так, по данным Гумфрей (1939), сосуды диаметром в 250—225 м имеют приблизительно 86 нервных волокон, при диаметре сосуда в 150—125 м насчитывается уже только 34 волокна, на сосудах диаметром 75—50 м—5 волокон, а на сосудах диаметром 25 и — всего одно волокно. Диаметр интрацеребральных сосудистых нервов очень невелик. Большинство из них имеет в поперечнике ют 0,5 до 1 м. диаметр наиболее толстых волокон не превышает 2,5 м (Пенфильд, 1932). Периваскулярные нервы, вступив в мозг вместе с сосудом, идут или вдоль его длинной оси, или же окружают сосуд неправильными спиралями. Иногда по ходу их отходит волокно или группа их, прежде чем сам ствол разделится. Между соседними стволами могут наблюдаться довольно сложные взаимоотношения. Часть волокон одного из стволов иногда переходит в состав другого и обратно, благодаря чему стволы обмениваются волокнами. Ствол при прохождении вдоль сосуда дает две ветви, которые делятся снова и таким образом ветвление продолжается вплоть до того, пока ствол не уменьшится настолько, что дальнейшее ветвление его невозможно. Описано также прохождение нервных волоков» по сосуду без ветвления в виде тонкой нити (Пенфильд, 1932). Боковые ветви основных стволов с их многочисленными разветвлениями формируют тонкое сплетение нервных волокон, расположенное в адвентиции. От этого сплетения, по сообщению Гумфрей, отходят веточки, служащие для образования внутреннего сплетения. Внутреннее сплетение, расположенное непосредственно над мышечной оболочкой сосуда, состоит из тончайших нервных волокон и их разветвлений. От этого сплетения в среднюю оболочку сосуда проникают тонкие волокна, по одним-данным, имеющие оформленные нервные окончания в виде кисточек винограда диаметром, не превышающим 5 м, по другим—в виде свободных окончаний (Пенфильд, 1932; Гумфрей, 1939). Иногда такого рода-окончания обнаруживаются непосредственно на мышечной оболочке (Хоробский, 1932). Что касается природы описываемых нервов, то большинство исследователей (Т. А. Григорьева, Пенфильд, Хоробский, Гумфрей) склонны рассматривать их как вазомоторные, частью принадлежащие симпатическому, частью парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. В пользу такой точки зрения говорит структура нервных волокон, представляющих собой безмиэлиновые нервы, покрытые ядерной шван-новской оболочкой. Характерно, что интрацеребральные нервы могут являться продолжением не только безмякотных волокон сплетений мягкой мозговой оболочки, но продолжением толстых мякотных волокон, теряющих свой миэлин при входе в вещество мозга и распадающихся на тонкие нежные волокна, одетые шванновской оболочкой с ядрами (Пенфильд) . В литературе имеются указания и на наличие на артериях внутри мозга другой группы волокон, которые, по всей вероятности, должны быть отнесены к категории чувствительных Курузу и Хамада (Kurusu-а. Hamada), 1929; Бакай, 1941. Однако большинством исследователей эта группа волокон обнаружена не была. Наименее разработанной стороной учения об иннервации сосудов. мозга является вопрос о нервном снабжении капилляров. Специальные исследования, предпринятые с целью изучения стенок мозговых сосудов, показали, что последние обладают определенной мышечной оболочкой. Значительно более тонкая, чем в сосудах других участков тела, эта оболочка тем не менее формируется из гладких мышечных волокон с овальными ядрами и гранулярной протоплазмой. Артерии, диаметр которых превышает 25 ft, имеют двухслойную среднюю оболочку, состоящую из слоя циркулярных и слоя продольных волокон. У артерий меньшего диаметра наблюдаются лишь продольные мышечные волокна, которые и могут быть прослежены вплоть до арте-риол диаметром в 10 м. В соответствии с этим некоторые исследователи смогли обнаружить, нервное сопровождение у артерий не менее 10 в диаметре (Гумфрей), но на сосудах меньшего диаметра нервы удалось наблюдать лишь Т. А. Григорьевой (1932). На серебряных препаратах, обработанных по методу Гольджи, Т. А. Григорьева проследила отчетливо выраженные нервные волокна, не только сопровождавшие капилляр, но и вступавшие со стенкой его-в тесные взаимоотношения с помощью своеобразных окончаний, имевших-форму кнопок. Такого рода нервные волокна встречались даже на спавшихся капиллярах и часто имели окончание в виде кнопочки. Незначительное количество наблюдений, посвященных специальному исследованию наличия нервов на капиллярах мозга, не дает возможности ни для подтверждения, ни для отрицания фактов, сообщенных Т. А. Григорьевой. Трудность гистологического анализа среди массы аргирофильных элементов мозга заставляет отдельных авторов склоняться к тому, что их неудачи в обнаружении нервов на капиллярах должны быть отнесены за счет недостаточного совершенства употреблявшегося ими метода обработки (Пенфильд, 1932). Глава IX. Реакции сосудов мягкой мозговой оболочки ги сосудов внутри мозга на нервные и гуморальные воздействия Циркуляция крови в мозгу по сравнению с циркуляцией ее в других органах обладает рядом существенных особенностей. Как известно, снабжение кровью большинства внутренних органов осуществляется по специальной артерии, проникающей через так называемые ворота органа в его паренхиму. В своем дальнейшем ходе питающая артерия отдает по всем направлениям многочисленные ветви, в конце концов распадающиеся на капилляры. Таким образом, снабжение кровью в этих случаях происходит по направлению от центра к периферии. Иные соотношения наблюдаются в мозгу. Крупные артерии, представляющие собой ветви стволов, отходящих от виллизиева круга, располагаются на наружных поверхностях мозга. Как от крупных стволов поверхностных артерий, так и от их ветвей различного порядка вплоть до самых мелких под прямым углом отходят радиальные артерии, проникающие в мозговое вещество для снабжения кровью коры и белого вещества. Ветви радиальных артерий в различных слоях коры и белого вещества распадаются на капилляры, благодаря чему каждый слой содержит не только более или менее крупные ветви той или другой радиальной артерии, но и густое капиллярное сплетение. Таким образом, в отличие от других органов кровоснабжение мозга идет от периферии к центру. Вторая особенность кровообращения в мозгу заключается в том. что в мозгу нельзя отметить тех определенных соотношений между питающей артерией и отводящими венами, которые обычно наблюдаются в других органах и особенно отчетливо в конечностях. Из изложенного в главе, посвященной анатомии артерий и вен головного мозга, следует, что на поверхности мозга артерии не только не сопровождаются венами, но часто идут совершенно в противоположных направлениях. Так, например, вены, собирающие кровь с верхней наружной поверхности мозга, несут кровь к верхнему продольному синусу, т. е. идут по направлению от наружной к медиальной поверхности мозга. В то же время артерии, представляющие собой ветви передней мозговой артерии, направляются навстречу им от медиальной поверхности полушария на наружную поверхность его. То же наблюдается и в отношении направления хода ветвей средней мозговой артерии и вен, отводящих кровь с наружной поверхности мозга в среднюю мозговую вену. Еще более сложные взаимоотношения между артериями и венами наблюдаются в мозговом веществе. Третьей особенностью мозгового кровообращения является характер реакций сосудисто-капиллярной сети мозга в ответ на ряд различных физиологических и патологических воздействий. Так, например, действие асфиксии на весь организм в целом сопровождается расширением сосудисто-капиллярной сети мозга и в то же время асфиксия вызывает сужение сосудов за малым исключением почти во всех органах тела. Рис. 126. а — изменение скорости тока крови в сосудах теменной области коры и языка у кролика при раздражении головного конца перерезанного симпатического нерва (по Шмидту); б — изменение скорости тока крови в сосудах коры и мышцы при раздражении головного конца перерезанного симпатического нерва (по Шмидту). Особенности реакций сосудистой системы мозга выявляются и при воздействии на нее симпатической и парасимпатической системы. Раздражение симла-тического нерва на шее животного сопровождается сужением крупных по калибру артерий мягкой мозговой оболоч-ки всего лишь на 8— 10% от исходного диаметра. Но раздражение той же самой интенсивности вызывает сужение сосудов уха более чем на 50%. На рис. 126, а, б показано, что раздражение головного конца перерезанного симпатического нерва имеет своим следствием резкое уменьшение скорости тока крови в сосудах языка и в mus. mylohyoideus кролика и в то же время вызывает лишь незначительные изменения скорости тока крови в сосудах теменной области. Введение в ток крови симпатикотропных веществ, например, адреналина, также сопровождается различными реакциями сосудов мозга и периферии. Как можно видеть из рис. 127, скорость тока крови в сосудах мозгового вещества увеличивается, тогда как в мышце она резко уменьшается. Противоположный эффект наблюдается в этом случае в условиях неизменяющегося общего кровяного давления и, следовательно, не зависит от него. Различное влияние оказывает также перерезка симпатического нерва на шее животного. Освобождение от влияния со стороны симпатического отдела нервной системы имеет своим следствием резкое увеличение скорости тока крови в сосудах мышц. Интракраниальный ток крови при этом не изменяется совсем или меняется очень мало (рис. 128). Одни и те же дозы веществ, расширяющих сосуды (нитроглицерин, кофеин и т. д.), вызывают значительно меньшее увеличение скорости тока крови в мозговых сосудах, чем в сосудах экстракраниальной области. Наконец, особого внимания заслуживает чрезвычайная чувствительность нервных клеток мозговой ткани к недостатку кровоснабжения и связанная с этим тесная зависимость жизнедеятельности нервных элементов от непрерывного поступления к ним крови. Последнее обстоятельство послужило основанием для предположения о том, что постоянная активность мозга должна быть связана с непрерывным функционированием всего сосудисто-капиллярного русла Рис. 127. Изменение скорости тока крови в сосудах коры и мышцы при введении адреналина (по Шмидту). Момент введения показан стрелкой. Рис. 128. Изменение скорости тока крови в сосудах мозга и мышцы при перерезке симпатического нерва на шее животного (по Шмидту). мозга в целом. Вследствие непрерывной потребности нервных клеток в определенном уровне напряжения кислорода в крови все капилляры мозга должны быть открыты. Крайним выражением данного взгляда явилось положение о наличии на капиллярах мозга эластической оболочки, не допускающей изменения их диаметра ни в сторону сужения, ни в сторону расширения (Е. К. Сепп, 1927). В настоящее время последнее предположение отвергнуто всеми исследователями, так как накопленные факты не позволяют сомневаться в. том, что капилляры мозга могут изменять свой просвет в зависимости от многих физиологических и патологических воздействий. Установлено также, что гистологическое строение мозгового капилляра ничем особенным не отличается от строения его в других органах и тканях. Специальные исследования, предпринятые в этом направлении П. Е. Снесаревым, позволили ему притти к заключению о наличии на стенке мозгового капилляра лишь разрозненных аргирофильных волокон, да и то появляющихся, начиная с определенного возраста. К тем же выводам пришел Д. С. Курбаналиев (1935), утверждающий, что в детском и молодом возрасте эластической оболочки на капиллярах мозга нет. Появление эластических волокон в стенке мозгового капилляра отмечалось этим автором только в старшем, а чаще в старческом возрасте и являлось с его точки зрения результатом изменений функционального характера. Таким образом, стенка мозгового капилляра представляет собой чрезвычайно тонкую мембрану, состоящую из протоплазмы эндотелиальной клетки. Благодаря отсутствию оболочек на мозговом капилляре, нормальная, не измененная патологическим процессом стенка его подвижна и просвет капилляра мозга может изменяться в ту и другую сторону. Как уже было сказано, малая устойчивость нервных клеток при условии недостаточного снабжения их кислородом указывает на особый характер функционирования всей сосудисто-капиллярной сети мозга в нормальных условиях. Постановка вопросов о сущности циркуляции крови в мозгу имеет тем большее значение, что, как известно, те же вопросы для ряда других органов и тканей стоят совершенно в иной плоскости. В отношении выяснения сущности циркуляции крови в органах и тканях работающих и находящихся в покос интересны опыты Крога (Krogh, 1929). Крог инъицировал в кровяное русло при жизни лягушки или морской свинки китайскую тушь. В результате произведенных опытов он получил возможность составить достаточно точное сравнительное представление о количестве открытых и закрытых капилляров в различных органах к моменту смерти. При изучении препаратов, приготовленных из ряда органов, Крог установил различную степень заполнения сосудистого русла, что в свою очередь являлось косвенным доказательством различного количества открытых в момент инъекции капилляров. В результате проведенных опытов было выяснено, что наибольшее количество открытых капилляров содержится в мозгу, печени и коже, тогда как в языке, а также в пустом желудке и кишках большинство капилляров закрыто. В соответствии с этим язык, пустой желудок и кишки инъицировались чрезвычайно мало, мозг, печень и кожа — всегда хорошо. Различные мышцы тех же животных обнаружили различную степень инъекции. В одних покоящихся мышцах (например, в m. extensor tarsi у лягушки) количество заполненных тушью капилляров не превышало 5 на площади, равной 1 мм2. В других (например, m. rectus abdominalis) число открытых капилляров колебалось от 115 до 180 на той же площади и составляло 30—40% от общего количества капилляров, характерного для данных мышц. Но совершенно иные соотношения наблюдались в тех случаях, когда в момент инъекции производилось раздражение того или иного органа или тетанизация мышц. Мало инъицирующийся в покойном состоянии язык лягушки значительно лучше инъицировался в условиях раздражения. Число инъицированных капилляров в m. extensor tarsi при раздражении мышцы увеличивалось с 5 до 195 на 1 мм2. Увеличение силы раздражения имело своим следствием раскрытие большего количества капилляров, благодаря чему наибольшая степень инъекции отмечалась после тетанизации мышц. Если в покоящейся мышце лягушки среднее расстояние между открытыми капиллярами составляло 200—800 м, то после сокращения мышцы оно уменьшалось до 60—70 м. Различие в количестве открытых капилляров в работающих и покоящихся мышцах выступало отчетливо также при сравнении постоянно работающей мышцы диафрагмы с мышцей брюшной стенки, находящейся в покое. В то время как в первой можно было насчитать 2 500 открытых капилляров на площади в 1 мм2, на той же площади второй мышцы их было всего около 200. Приведенные данные позволяют убедиться, что кровообращение ряда органов тела и мышечной системы находится в полном соответствии с их функциональной деятельностью. Усиление функциональной деятельности влечет за собой увеличение числа открытых капилляров. Уменьшение функциональных требований, предъявляемых в каждый данный момент к тому или другому органу или мышце, влечет за собой полное закрытие части капиллярного русла. Следовательно, в отношении некоторых органов и мышц не существует никакого сомнения в том, что капилляры в них могут становиться полностью непроходимыми для тока крови в течение длительного периода покойного состояния. При этом закрытие даже большого количества или большинства капилляров не сопровождается дегенерацией ткани органа или мышцы. Другими словами, при таком способе кровообращения мы имеем дело со сменной циркуляцией. Сменность определяется в этих случаях не сужением и расширением капиллярного русла, а закрытием части его в покойном состояний и открытием при функционировании соответствующего органа или мышцы. Что же представляет собой циркуляция крови в мозгу? Рассмотрим вначале кровоснабжение мозга тех животных, у которых оно осуществляется наиболее примитивным образом. Выше уже упоминался особый способ кровоснабжения мозга опоссума. Анатомическое распределение конечных артерий в мозговом веществе указанного животного создает такое расположение капилляров, при котором каждый обслуживает нервные клетки в радиусе не более 25 м от него (например, в коре мозжечка). Далее:
 Клиническая картина стенокардии при ИБС. Общие принципы лечения больных хронической ишемией мозга. Энергетика сердца. Основные симптомы заболеваний сердечно-сосудистой системы. Артрит, полиартрит. 6.3.3. Питание как потребность. Полезные мелочи.Главная > Публикации 0.0008 |
