Главная >  Публикации 

 

Глава VIII. Снабжение нервами сосудов мягкой мозговой оболочки мозга



Одним из интереснейших моментов является отсутствие на сосудах мозга 5—9-дневного котенка миэлинизированных нервных волокон, происходящих от других черепномозговых нервов или от симпатического нерва.

Миэлинизация вегетативных волокон парасимпатической природы всех других (за исключением глазодвигательного нерва) черепномозговых нервов для сосудов мозга, в том числе и для сосудов продолговатого мозга, начинается значительно позже. Следовательно, миэлинизированные Рис. 123. Отхождение преганглионарных миэлинизированных волокон парасимпатической природы от корешка глазодвигательного нерва.

я — отхождение пучка парасимпатических волокон от корешка III нерва: б - те же волокна в момент перехода их в адвентицию сосуда Рис. 123. Отхождение преганглйонарных миэлинизированных волокон парасимпатической природы от корешка глазодвигательного нерва.

в — ход тех же волокон в адвентиции сосуда при малом увеличении; г — ход тех же волокон в адвентиции сосуда при большом увеличении.

Микрофотографии сделаны с 4 препаратов одной и той же непрерывной серии срезов.

Окраска по Кульчицкому.

волокна, обнаруженные нами на сосудах мозга 9-дневного котенка, являются нервными волокнами парасимпатической природы, идущими в составе глазодвигательного нерва. Кроме того, на данной стадии развития симпатические нервные волокна на внутренней сонной артерии еще не миэлинизированы, тогда как у взрослого это сплетение содержит значительную часть миэлиновых волокон.

Таким образом, на сосудах мозга 9-дневного котенка отсутствуют нервные волокна симпатической природы и имеются миэлинизированные волокна парасимпатической природы.

Данные, полученные нами при изучении снабжения нервами сосудов мозга в процессе развития, указывают на то, что волокна парасимпатической природы (сосудорасширители) приобретают миэлиновые оболочки, прежде чем миэлинизируются проводящие пути в полушариях головного мозга.

Это обстоятельство указывает на большое значение, которое имеют сосудорасширяющие волокна для регуляции просвета мозговых сосудов при формировании полушарий головного мозга.

Имеются также указания и на другие черепномозговые нервы как на источник парасимпатических волокон для сосудов мягкой мозговой оболочки и мозга.

Так, помимо ветвей от III пары черепномозговых нервов, отходящих к артериям основания головного мозга, описаны ветви, отходящие от VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепномозговых нервов. Все эти нервные ветви принимают участие в образовании нервных сплетений на сосудах.

По некоторым указаниям, имеющимся в литературе, и V черепно-мозговой нерв является источником двигательных и чувствительных волокон для передней мозговой артерии. Так, Ларселл (Larsell, 1918) описал мякотные и безмякотные волокна, отходящие от тройничного нерва и заканчивающиеся в стенке передней мозговой артерии чувствительными и двигательными концевыми аппаратами. Эти данные, полученные на различных млекопитающих, не были, однако, подтверждены наблюдениями на человеке, на сосудах мозга которого нервных волокон от тройничного нерва отметить не удалось.

Естественно, что небольшие возможности метода препаровки ограничили исследования изучением сплетений нервных волокон лишь на основных артериях, снабжающих головной мозг, и отходящих от них крупных ветвях на основании мозга.

Прослеживая сплетения нервных волокон на участках этих ветвей, прилежащих к виллизиеву кругу, исследователи не могли получить каких-либо данных относительно расположения нервов на дальнейших разветвлениях мозговых артерий в мягкой мозговой оболочке.

Лишь при сочетании микроскопического изучения препаратов с окраской нервов метиленовой синью удалось подойти вплотную к рассмотрению иннервации сосудов мягкой мозговой оболочки.

Использовав предложенный Эрлихом (1885) метод окрашивания нервов на сосудах, Иванов уже в 1893 г. опубликовал работу, впервые ставившую своей целью проследить характер нервных окончаний в соединительной ткани оболочек. Касаясь расположения нервов на сосудах мягкой мозговой оболочки головного мозга, он отметил наличие большого количества мякотных и безмякотных нервных волокон, проходящих по обеим сторонам вдоль сосуда в виде толстых и тонких нервных стволиков. Такого рода нервное сопровождение сосудов, тем более выраженное, чем больше диаметр сопровождаемого сосуда, было прослежено Ивановым вплоть до самых мелких или, как он говорит, «терминальных» разветвлений сосудов мягкой мозговой оболочки. Описанные безмякотные и более крупного диаметра миэлиновые волокна, как он мог наблюдать, образуют сплетения на поверхности сосудов. Иванов показал, что от сплетения на поверхности сосуда мягкой мозговой оболочки отходят нервные веточки, формирующие более глубокие сплетения, располагающиеся между адвентицией и мышечной оболочкой сосуда.

Таким образом, на самом раннем этапе развития учения об иннервации сосудов мягкой мозговой оболочки и мозга было уже описано большое количество нервных волокон на сосудах, расположенных в мягкой мозговой оболочке. Из дальнейшего изложения литературных данных, освещающих интересующий нас, вопрос, можно будеть видеть, насколько мало прибавили все последующие исследования к тому, что установил Иванов.

В самом деле, в целом ряде появившихся работ различные исследователи описывали отдельные нервы, проходившие вдоль сосудистой стенки, или нежные сплетения, располагавшиеся в адвентиции или на границе последней и мышечной оболочки, но в большинстве случаев не могли указать ни на природу описываемых волокон, ни на способ взаимодействия их со стенкой сосуда Колликер (Kolliker), 1896; Оберштей-нер (Obersteiner), 1897; Губер (Huber), 1899; и др..

Так, например, Лапинский (1913) не мог отнести наблюдавшиеся им нервные волокна на сосудах мягкой мозговой оболочки ни к разряду миэлиновых, ни к числу безмиэлиновых и считал их последними ветвями миэлиновых нервов неизвестной природы.

Разработка нового метода серебряной импрегнации нервных волокон расширила круг и предел исследований, связанных с выяснением иннервации сосудов головного мозга. Использование этого усовершенствованного метода гистологической обработки дало возможность более детального изучения периваскулярных нервов не только на сосудах мягкой мозговой оболочки, но и на сосудах самого мозгового вещества.

Как срезы, так и особенно тотальные препараты импрегнированной мягкой мозговой оболочки позволяют убедиться в большом количестве находящихся в ней аргирофильных элементов. Легкость импрегнации отдельных составных частей соединительной ткани, наряду с нервными волокнами, создает особые трудности диференцировки одних от других и может безусловно служить источником ошибок и неправильных заключений.

Нервные волокна мягкой мозговой оболочки могут быть прослежены не только на сосудах различного калибра, расположенных в ней, но и в соединительной ткани самой мягкой мозговой оболочки. Как будет видно из дальнейшего изложения, деление нервных волокон на нервы сосудов и нервы соединительной ткани является грубо схематическим, так как во многих случаях нервы сосудов участвуют в образовании сплетений в соединительной ткани и наоборот.

Согласно современным данным, на артериях и венах мягкой мозговой оболочки всех без исключения калибров вплоть до самых малых обнаруживается большое число нервов, проходящих вдоль оси сосуда или окружающих его в виде спирали. Эти нервы могут быть представлены одиночными мякотными волокнами, проходящими совершенно изолированно.

Обычно же нервы идут в виде пучков, то более, то менее толстых и состоящих частью из мякотных, частью из безмякотных волокон.

Однако, помимо такого рода смешанных нервных пучков, довольно значительное количество последних включает в свой состав только безмя-котные волокна.

При прохождении вдоль сосуда нервные пучки дают многочисленные ветви, вступающие в анастомотическую связь с такими же ветвями соседних нервных пучков.

Благодаря описанным связям, в адвентиции сосудов образуется широкопетлистое сплетение нервных волокон, тем более выраженное, чем больше диаметр сосуда, на котором оно располагается (рис. 124).

Рис. 124. Пучки нервных волокон в адвентиции кровеносного сосуда среднего калибра (по Ляховецкому).

Помимо указанного нервного сплетения, на границе адвентиции и мышечной оболочки импрегнируется второе сплетение, в состав которого входят чрезвычайно тонкие и нежные безмякотные нервы.

Согласно наблюдениям ряда авторов (Н. Д. Довгялло, 1932), это глубокое промежуточное сплетение никогда не вступает в тесные взаимоотношения с подлежащим слоем гладких мышечных волокон, так как отходящие от сплетения нервные волокна встречаются чрезвычайно редко, идут в оболочке без особого порядка и никогда не имеют концевых аппаратов.

Вместе с тем имеются и другие наблюдения, из которых следует, что от описываемого сплетения отходят волоконца, не только направляющиеся к мышечной оболочке сосуда, но и разветвляющиеся там среди гладких мышечных волокон (А. М. Ляховецкий, 1948).

Последнее обстоятельство, по мнению отдельных исследователей (А. М. Ляховецкий), указывает на моторную природу сплетения, расположенного между адвентицией и средней оболочкой сосуда. Косвенные доказательства в пользу подобного заключения основываются также на том, что промежуточное сплетение, хорошо выраженное у сосудов с развитой мышечной оболочкой, убывает по мере уменьшения калибра сосуда, а также весьма плохо выражено у вен.

Тем не менее предположение о моторной функции нервных волокон, образующих описываемое сплетение, станет фактом лишь после того, когда будут получены убедительные данные о повсеместности отхожде-ния нервов от промежуточного сплетения в среднюю оболочку сосуда и о формировании этими нервами окончаний определенного типа среди гладких мышечных волокон.

Отсутствие до наших дней сведений относительно способа окончания нервных волокон в мышечной оболочке сосудов мягкой мозговой оболочки и неясность даже в вопросе о возможности снабжения средней оболочки нервами позволяют предполагать, что концевые образования Рис. 125. Сложное нервное окончание чувствительного характера на артериоле (по Ляховецкому).

моторной природы имеют особый химический состав и не выявляются при обычных способах гистологической обработки, принятых в настоящее время.

В противоположность еще не описанным нервным окончаниям моторной природы в мышечной оболочке, концевые аппараты чувствительного характера с легкостью обнаруживаются импрегнационными методами. Чувствительные окончания самого разнообразного строения располагаются в адвентиции сосудов мягкой мозговой оболочки и представляют собой концевые аппараты нервных волокон двоякого рода.

Они, во-первых, являются окончаниями нервных волокон, отходящих от поверхностного сплетения, расположенного на адвентиции сосуда. Во-вторых, они могут быть концевыми аппаратами нервных волокон, проходящих изолированно вне связи с нервными пучками в соединительной ткани мягкой мозговой оболочки. В этих случаях волокно, обычно среднего или крупного калибра, имеющее чрезвычайно разнообразную форму хода, при следовании по соединительной ткани дает коллатераль к встретившемуся на его пути сосуду. Окончание этого волокна всегда имеет вид чувствительного аппарата.

В ряде работ различных исследователей отмечено, что одно и то же волокно может давать чувствительные окончания в адвентиции целого ряда артерий и вен. Как можно видеть из рис. 125, наиболее выраженные концевые образования имеют весьма сложное строение и величину, достигающую 100—120 м. Такого рода чувствительные аппараты наиболее часто встречаются на сосудах незначительного калибра типа арте-риол. Менее оформленные окончания чувствительной природы представляют собой кустик ветвей, на которые распадается осевой цилиндр, причем каждая из веточек оканчивается пуговками, дисками или петельками разнообразного размера.

Описанные выше одиночные нервные волокна, или стволики, включающие в свой состав незначительное количество аксонов, отдающие чувствительные ветви к сосудам мягкой мозговой оболочки, представляют собой в то же время основную систему нервных волокон самой оболочки. При своем ходе по оболочке нервные волокна идут вплотную к соединительнотканным волокнам, иногда обвивая пучки их в виде спирали. Одно и то же волокно или один и тот же стволик подобного рода может принимать участие в образовании сплетений и окончаний чувствительного характера как на сосудах, так и в ткани оболочки (П. Е. Сне-сарев, 1929; А. М. Ляховецкий, 1948, и др.).

Часто отдельное нервное волокно или пучок их при прохождении по соединительной ткани покидает ее, подходит к сосуду и дальнейший свой путь совершает вдоль стенки последнего, отдавая к адвентиции его чувствительные волокна.

Во время хода такого волокна, или стволика, вдоль сосуда оно может принимать участие в образовании поверхностного сплетения. В дальнейшем волокно покидает сосуд, продолжает свой путь в соединительной ткани, подходит к другому встретившемуся сосуду, идет вдоль последнего, вновь покидает его, проходит по соединительной ткани, где и принимает участие в образовании сплетения и дает окончания чувствительного типа на клеточных элементах соединительной ткани оболочки или среди аргирофильных и клейдающих волокон ее.

Таким образом, можно видеть, насколько приблизительным является деление нервов мягкой мозговой оболочки на нервы сосудов и нервы ткани самой оболочки.

Помимо описанных выше нервных волокон, в равной мере принадлежащих сосудам и соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, последняя имеет собственные нервы, сплетения и большое количество чувствительных концевых аппаратов.

Сплетение собственно мягкой мозговой оболочки формируется многочисленными безмякотными нервами, природа которых еще неясна. Чувствительные окончания в большинстве своем представляют собой концевые аппараты изолированно проходящих по соединительной ткани крупных нервных волокон, часть которых, по мнению отдельных исследователей, является независимой от сосудов.

Ознакомление с литературными данными, освещающими вопросы иннервации сосудов мягкой мозговой оболочки, приводит к выводу, что гистология ее до настоящего времени не вышла еще за пределы простого описания и далека от объяснения описываемых картин.

В самом деле, во всех работах данной области, начиная с самых ранних по времени их опубликования, приводятся описания большого количества нервных волокон и пучков их, располагающихся на сосудах и в ткани мягкой мозговой оболочки.

Повсюду можно найти указание на формирование этими волокнами двоякого рода сплетений: поверхностного и более глубокого промежуточного, а также описания различных по размеру и форме многочисленных концевых чувствительных аппаратов.

Большие или меньшие подробности в описании, зависящие от техники гистологического исследования, к сожалению, не всегда или совсем не дают морфологического объяснения фактам, полученным в физиологическом эксперименте.

Физиологическими опытами с достаточной очевидностью установлена зависимость просвета артерий мягкой мозговой оболочки и мозга от импульсов, поступающих по симпатическим и парасимпатическим волокнам. Раздражение симпатического нерва на шее сопровождается некоторым сужением артерий, раздражение VII, VIII черепномозговых нервов влечет за собой увеличение просвета артерий.

Гистологическое подтверждение фактов такого рода должно было бы заключаться в обнаружении тесной связи нервных волокон одного из описанных сплетений с мышечной оболочкой сосуда мягкой мозговой оболочки.

Однако именно по вопросу о взаимоотношениях нервных сплетений и средней оболочки существует большая неясность.

На основе одного и того же импрегнационного метода, но в разных модификациях его одни авторы не могли установить моторных окончаний в мышечной оболочке и даже наличие в ней нервных волокон отмечали лишь в редких случаях, другие же отмечали ветвление нервных волокон среди гладких мышечных волокон оболочки. Но даже исследователи, наблюдавшие проникновение тонких нервных веточек в мышечный слой сосудов мягкой мозговой оболочки, не могли отметить постоянства этого явления и заключения свои строили лишь на отдельных случаях.

Понятны стремления рассматривать сплетение, расположенное между адвентицией и мышечной оболочкой сосуда, как двигательное, что находит объяснение в самом положении нервных волокон в непосредственной близости от гладких мышц оболочки. Но непонятными кажутся утверждения некоторых гистологов (А. М. Ляховецкий, 1948), приписывающих промежуточному сплетению лишь вазоконстрикторную функцию, тогда как данные физиологического опыта указывают также и на наличие сосудорасширяющих влияний со стороны парасимпатической нервной системы. Следовательно, если признавать за промежуточным сплетением двигательную функцию, то в состав его должны быть отнесены как сосудосуживатели, как и сосудорасширители.

Опыты с раздражением симпатических и парасимпатических нервов показывают, что вазомоторный эффект с полной отчетливостью обнаруживается на артериях мягкой мозговой оболочки, диаметр которых превышает 100 м.

Гистологические данные в этом отношении разнообразны.

Одни из исследователей наблюдали нервы лишь на артериях крупнее указанного размера (например, Хоробский и Пенфильд, 1932); другие же отмечают наличие нервных сплетений на артериях всех диаметров, вплоть до мельчайших их разветвлений в мягкой мозговой оболочке, описывая их даже на венах (А. М. Ляховецкий, 1948, и др.). Более того, отдельными авторами описано присутствие промежуточного сплетения не только на мелких артериальных сосудах, но в мало развитом виде даже и на венах.

Полная симпатэктомия, а также перерезка верхнего каменистого нерва с обеих сторон, по которым, как будет видно из дальнейшего изложения, к сосудам мягкой мозговой оболочки и мозга поступают сосудорасширяющие импульсы, не ведет к полной дегенерации нервов на сосудах мягкой оболочки (Хоробский и Пенфильд, 1932). Для объяснения этого факта возможны два предположения. Первое заключается в том, что существуют и другие источники, снабжающие сосуды мягкой мозговой оболочки нервами. Можно предположить также, что, невидимому, могут существовать перерывы по ходу нервного волокна на ганглиозных клетках и сохранившиеся волокна тогда должны быть постганглионар-ными.

В литературе неоднократно описывалось отхождение ветвей от III, VI, VIII, IX, X, XI и XII черепномозговых нервов к мягкой мозговой оболочке (Белоусов, 1899; Н. Д. Довгялло, 1932, и т. д.). Существовал взгляд, согласно которому ветви указанных выше нервов принимают участие в формировании нервных сплетений соединительной ткани мягкой оболочки, т. е. являются собственными нервами этой оболочки. Последующие исследования показали, что методами гистологического анализа чрезвычайно трудно отличать нервы собственной оболочки от нервов сосудов, поскольку отдельные нервные волокна или пучки, принадлежащие, возможно, оболочке, находятся в механической связи с нервами периваскулярных сплетений.

Очень часто, как уже указывалось, отдельные нервы или пучки их могут использовать сосуд лишь как проводник, не вступая с ним ни в какую связь (П. Е. Снесарев, 1929). Кроме того, более тщательные исследования показали, что большое количество волокон, проходящих в соединительной ткани оболочки, дают коллатерали к встречающимся на их пути сосудам или принимают участие в образовании периваскуляр-ных сплетений. При этом они отдают тонкие веточки в адвентицию сосуда, где и формируется нервное окончание чувствительного характера (Н. Д. Довгялло, 1932; Бакай (Bakay), 1941; А. М. Ляховецкий, 1948, и др.).

Таким образом, часть волокон, остающаяся на сосудах мягкой мозговой оболочки интактной после полной симпатэктомии и частичного перерыва парасимпатических путей, может быть отнесена на счет описанных выше волокон центрального происхождения.

Далее:

 

Питание детей в возрасте от двух до шести лет.

1.1.2 Сосудистая система.

Понятия о внутрибольничной инфекции.

7.2. Совместный тест роршаха для диагностики нарушений семейного общения.

Что такое "живье"?.

Глава 10. Эктопаразитарные инфекции.

Вещает автор в поисках гармонии.

 

Главная >  Публикации 


0.0039