Главная >  Публикации 

 

Г. Эмбриогенез внутримозговых артерий спинного мозга



На этой стадии начинается десегментация артерий спинного мозга: некоторые артерии атрофируются, в то время как другие становятся более мощными. Наибольшая степень регресса свойственна артериям, которые-как бы останавливаются перед спинным мозгом и становятся часто корешковыми артериями Артерии, регрессирующие неполностью, располагаются на поверхности спинного мозга: это корешково-оболочечные арте--рии. И, наконец, те артерии, которые, наоборот, сохраняют свой объем или гипертрофируются, становятся источниками артериального кровоснабже-Рис. 3. Развитие передних сшшальных артерий (Keibel, Mall, изменено).

Последовательность развития передней спинальной артерии у свиньи: грудной отдел спинного» мозга после наливки.

а—эмбрион длиной 8,5 мм; б — эмбрион длиной 9 мм; в — эмбрион длиной 14 мм» г—эмбри» он длиной 15,5 мм; д — эмбрион длиной 28 мм.

Рис. 4. Двойная передняя спинальная артерия на уровне шейного утолщения у человека.

ния вещества спинного мозга: это ко-решково-спинальные артерии. В конце концов, остается 4—8 передних ко-решково-сшшальных артерий и 10— 20 — задних. Этот феномен одновременной редукции и концентрации артерий достигает максимальной выраженности на уровне нижней трети спинного мозга, где артериальный кровоток осуществляется чаще всего одним артериальным стволом (рис.5). Десегментация артерий спинного мозга и сосудистая концентрация с образованием нескольких артериальных стволов напоминает изменения артерий, которые происходят при развитии пищеварительной трубки: на первых стадиях развития артерии пищеварительной трубки также являются сегментарными и метамерными, затем первичные артерии редуцируются, исчезают и остаются только три ствола: чревная, омфалобрыжеечная и верхняя брыжеечная артерии. Tand-ler назвал этот процесс «феноменом суммации». Мы полагаем, что в обоих случаях, и в васкуляризации спинного мозга, и в кровоснабжении пищеварительной трубки, редукция оказывается возможной вследствие развития вертикальных анастомозов, находящихся в контакте с органом: передний спинальный ствол и артериальная дуга пищеварительной трубки позволяют редуцироваться приносящим артериальным путям. Кроме того, на этой стадии различие в росте позвоночника и спинального мозга вызывает косое расположение корешковых артерий; этот феномен усиливается к 4-му месяцу и продолжается дальше. 4. Косой ход корешковых артерий, диаметр и извитость спинальных артерий и продольные спинальные стволы (от 4 мес до рождения). В результате отставания в росте спинного мозга от позвоночника меняются их топографические соотношения: в конце 4-го месяца нижний отдел спинно-то мозга находится на уровне крестцового сочленения; в конце 6-го месяца он достигает I крестцово-копчикового позвонка; в 8 мес находится на высоте IV поясничного позвонка, а через год после рождения располагается на уровне III поясничного позвонка. Соответственно ход корешков и сопровождающих их артерий не может быть одним и тем же на различных уровнях; в шейном отделе они идут почти горизонтально; в грудной области -косо, а в пояснично-крестцовой области (корешки в составе конского хвоста) их направление почти вертикальное.

Начиная с 4-го месяца появляется извитость спинальных артериальных стволов, наиболее выраженная на уровне утолщений спинного мозга. Максимальной величины она достигает в течение 8-го и 9-го месяцев, а затем создается впечатление, что эта извитость уменьшается (рис. 6).

В течение этого периода корешковые артерии и спинальные артерии, •главным образом передняя, увеличиваются в объеме, особенно на уровне Рис. 5. Артериальная сосудистая система спинного мозга у двух плодов.

Слева — артерии еще имеют сегментарное расположение; справа — некоторые артерии стали уже более, значительными.

Рис. 6. Артерии поясничного утолщения одного. плода 8'/2 мес.

Следует отметить их обилие и извилистость. Слева — вид спереди; справа — на профильном изображении различаются центральные артерии, которые отходят от глубокой поверхности передней спинальной артерии.

утолщений спинного мозга. У доношенного плода на рентгенограммах спинного мозга, артерии которого были заполнены коллоидным барием, сосудистая сеть более обильна и обширна, чем у взрослого. Мощные передние корешково-сгшнальные артерии на значительном расстоянии от срединной линии делятся на две ветви: большую — нисходящую, и меньшую — восходящую. Вот почему передняя спинальная артерия извита и имеет различия в диаметре.

5. После рождения изменение артерий спинного мозга продолжается.. У корешков и корешковых артерий становится все более выраженным их:

косое нисходящее положение вследствие того, что нижний конец спинного гмозга достигает определенного положения на уровне верхнего края La только в возрасте 12 мес.

Извитость спинальных артерий, наиболее резко выраженная в передних отделах на 9-м месяце, исчезает в первые годы, а у взрослого спиналь-ные стволы становятся практически прямолинейными.

Относительный объем спинальных артерий и спинальных стволов начинает уменьшаться после рождения.

Г. Эмбриогенез внутримозговых артерий спинного мозга

Артериальное внутримозговое кровоснабжение спинного мозга обеспечивается двумя системами различного происхождения. Центральная артериальная система снабжает главным образом серое вещество, а периферическая — наибольшую часть белого вещества спинного мозга.

Центральная артериальная система, образованная центральными или сулько-комиссуральными артериями, появляется к первому месяцу внутриутробного развития. На задней поверхности обоих первичных спинальных стволов появляются маленькие сосудистые клубочки. Когда два ствола срастаются, центральные артерии, которые погружаются в вещество мозга в сагиттальной плоскости, тоже сливаются, но только в своих начальных отделах. В области шейного и поясничного утолщений каждая артерия дихотомически делится на правую и левую ветви, которые образуют две очень характерных горизонтальных фигуры «наподобие султана». В промежуточной или средней грудной области нередко встречаются независимые и полностью разделенные правая и левая центральные артерии, что без сомнения представляет остатки эмбрионального распределения: каждая половина спинного мозга кровоснабжается одной собственной центральной артерией. В случаях, когда сохраняется двойной передний спинальный ствол, сохраняются также и двойные симметричные центральные артерии.

G. Sterzi (1904) установил наличие центральных артерий у 96-часового куриного эмбриона и у зародыша барана длиной 6 мм. F. Keibel и F. P. Mall (1912), а затем D. H. M. Woollam и G. W. МШеп (1955) обнаружили выраженное развитие их у зародыша человека от 10 до 15 мм.

Периферическая артериальная система, которая появляется позже, происходит из анастомозов, окружающих спинной мозг, и формируется, таким образом, передним и задним продольными стволами спинного мозга.

Появляющиеся первыми, периферические артерии располагаются вблизи мест образования передних и задних корешков спинного мозга {L. Tureen, 1938). Другие артерии отходят непосредственно от оболочечной сети, окружающей спинной мозг. У большинства представителей животного мира артерии периферической сети обособляются только после формирования центральных артерий (A. Hoche, 1889; M. Hoffmann, 1900; G. Sterzi, 1904). У эмбриона барана они формируются на стадии 50 мм (G. Sterzi, 1904). У эмбриона человека периферические спинальные артерии появляются при длине 10 мм (G. Sterzi, 1904), в то время как центральные артерии уже достаточно хорошо развиты.

Таким обазом, в глубине спинного мозга, как и на его поверхности, выявляется превосходство и более ранее развитие артерий, развивающихся из передней артериальной системы по сравнению с сосудами, отходящими от задней артериальной системы.

Заключение

Исходя из данных эмбриогенеза, можно сформулировать вопрос: Какие факторы обусловливают «артериальную десегментацию» спинного мозга?

Артериальная десегментация не может быть связана с различиями в скорости роста позвоночника и спинного мозга, так как «отчетливое укорочение» спинного мозга намечается только после 3-го месяца. Нижний конец спинного мозга к 6-му месяцу находится еще на уровне верхней части крестцового канала, достигает уровня Ьз к рождению и верхней части li через год после рождения; в то время как артериальная десегментация практически закончилась, «отчетливое укорочение» только намечается.

Артериальная десегментация начинается во время развития шейного и поясничного утолщений, которые в свою очередь появляются в связи с развитием конечностей. Утолщения становятся заметными со 2-го месяца эмбрионального развития и приобретают определенный объем к 3-му месяцу, в это же время активно происходит артериальная десегментация. В этом отношении много полезного могут дать сведения, полученные при изучении •сравнительной анатомии спинного мозга и его артерий.

Глава III. Сравнительная анатомия спинного мозга и его артерий

Мы попытаемся сформулировать общую точку зрения на сравнительную анатомию артерий спинного мозга, основанную на анализе предшествующих работ и собственных исследований.

Сравнительная анатомия спинного мозга показывает, что в процессе эмбрионального и филогенетического развития выделяются два ведущих •функциональных центра управления конечностями — шейное и поясничное утолщения. Сравнительное изучение эволюции сшшпого мозга и его артерий выявляет абсолютный параллелизм их развития.

Наше исследование будет состоять из трех частей.

А. Сравнительная анатомия артерий спинного мозга

Описания артерий спинного мозга животных немногочисленны. Мы сочли необходимым выделить исследования М. Hoffman (1900) у позвоночных вообще, A. L. Sahs (1942) у макаков, А. К. Tarazi и соавт.

1 В сотрудничестве с Jacques Laffont, профессором, доктором анатомии и биологии в клиниках Тура.

(1956) J. J. Woodard и L. E. Freeman (1956), G. Pisa-ni и Т. Conti (1958), собак,. А. С. Р. Campbell (1938), P. Bradshaw (1958) и К. Jel-linger (1966) у кошек, D. H. M. Woolam HJ. W. Mil-len (1957), K. Jellinger (1966) у крыс, A. Coimbra (1957),. H. Knoxmacaulay (1960)r K. Jellinger (1966) у морских свинок, К. Jellinger (1966) у кролика. Что касается приматов, нам известны работы И. E. Yoss (1950) и К. J. Zulch (1962), посвященные-изучению артериальных бассейнов спинного мозга у ма-каков резусов, но описаний спинальных артерий наиболее интересных антропоидов (у шимпанзе и горилл) нами выявлено не было.

Рис. 7. Артериальная сосудистая система спинного мозга домашних парнокопытных (Lazorthes e. а., 1967).

1 — ось позвоночника с относительной длиной различных сегментов; 2 — спинной мозг, вид спереди; схематическое изображение передней спинальной артерии с усиливающими ее корешковыми артериями; 3 — число сулькальных артерий на 1 см спинного мозга; 4 — число сулькальных артерий на сегмент спинного мозга.

По этому вопросу мы провели две серии исследований. Один из пас (G. Lazort-hes, G. Bastide et coll., 1967), изучил кровоснабжение спинного мозга домашних парнокопытных (рис. 7): лошади и осла, быка, барана и козы, домашней свиньи. Были использованы те же методы ис-иследования, с помощью которых изучалась васкуляри-зация спинного мозга человека (см. методы на с. 10—11). Кроме того, также один из нас (A. Gouaze et coll.,. 1964, 1965, 1966, 1967) исследовал кровоснабжение спинного мозга многих экспериментальных животных: грызунов (крысы, морской свинки), плотоядных (кошки и собаки), антропоидов (орангутанга и шимпанзе) в сравнении с человеком. С помощью метода тотальной ангиографии (J. L Santini et coll., 1964), разработанного G. Lazorthes с соавт. (1958) и с успехом использованного при изучении кровеносных сосудов человека, были получены данные на 5 крысах, 5 морских свинках, 38 кроликах, 6 кошках, 20 собаках, 1 орангутанге и 1 шимпанзе.

I. Сравнительная анатомия артерий поверхности спинного мозга

Мы будем описывать переднюю и заднюю спинальные системы на уровне каждого сегмента спинного мозга.

Совершенно очевидно, что для полного изучения сосудистой системы спинного мозга следует детально описывать среди корешковых артерий, проникающих в позвоночный канал, только то, которые снабжают спинной мозг н обозначаются как корешково-сшшалъные (см. с. 44), Данные ряда авторов, в частности сравпительноанатомические данные, не содержат этого необходимого уточнения.

1. Верхний шейный отдел спинного мозга

У всех исследованных животных и у человека два начальных отрезка передней спинальной артерии начинаются от позвоночных артерий вблизи слияния их в основную артерию. У животных это слияние происходит ниже, чем у человека, соответственно на уровне gi или CzПередняя спинальная артерия спускается вниз на два или три сегмента, а затем получает дополнительную ветвь — из передней радикулярной артерии.

Исключение составляют собаки, у которых позвоночные артерии, часто асимметричные, могут окружать боковые поверхности верхнего шейного отдела спинного мозга, располагаясь на различных уровнях между продолговатым мозгом и пятым межпозвоночным отверстием. В случаях низкой локализации ствол основной артерии находится в передней срединной щели, занимая место передней спинальной артерии. Каков бы ни был уровень слияния позвоночных артерий, отходящие от них спиналъные артерии всегда имеют очень большой диаметр и по средней линии формируют один мощный извилистый ствол, который заканчивается анастомозированием своих двух ветвей с третьей или четвертой корешковой артерий.

У антропоидов, так же как у человека (G. Lazorthes et coll., 1957; J. L. Corbin, 1961), очень тонкие спинальные артерии обеспечивают главным образом первые три шейных сегмента, не получая, как правило, подкрепления от передних корешково-сшшалъных ветвей.

Таким образом, артериальное кровоснабжение верхнего шейного отдела спинного мозга осуществляется главным образом продольными передними и задними спинальными артериями, отходящими от позвоночных артерий, и только изредка от задних корешковых артерий. Следовательно, этот отдел снабжается выше- и нижележащими артериальными системами {бульбарной и шейного утолщения).

2. Шейное утолщение

Передняя спинальная система шейного утолщения представлена всегда непрерывной передней спинальной цепочкой, формирующейся из одной или нескольких корешково-спинальных артерий. Если имеется один непрерывный передний спинальный ствол, то на различных участках диаметр его различен.

У парнокопытных передние корешково-спинальные артерии в этош отделе полисегментарны, а одна наиболее объемная вступает в нижнюю-часть шейного утолщения.

У кролика и морской свинки передний корешково-спинальный приток: односторонний и охватывает три или четыре последовательно расположенных сегмента с наличием одной постоянной передней корешково-спиналь--пой артерии большого диаметра в нижнем полюсе утолщения.

У кошек передние корешково-спинальные артерии являются постоянными, полноценными, двусторонними, их сегментарность значительно выражена; в нижней части шейного утолщения имеется односторонняя ко-ретково-спинальная артерия.

У собак передние корешково-спинальные артерии реже симметричны,, чем у кошек, а на нижнем полюсе утолщения также имеется мощная односторонняя артерия.

У антропоидов передние корешково-спинальные артерии часто симметричны, имеют большой диаметр.

В заключение, необходимо указать, что артерии шейного утолщения всех изученных животных и человека хотя и уменьшены в количестве, но-очень близки к первичному сегментарному распределению. Очень частей наиболее значительная среди них по величине расположена на более низких уровнях. Все эти особенности обнаруживаются и у человека. Иногда по-нашему предложению корешково-сшшальную артерию, приходящую из С? или gs, обозначают как артерию шейного утолщения (G. Lazorthes et coll.,. 1967).

Задняя спинальная система образуется задними ветвями корешковых артерий и задними спинальными стволами.

У парнокопытных многочисленные задние корешковые артерии своими ветвями обеспечивают сегментарное кровоснабжение, они никогда не-соединяются продольными анастомозами. У грызунов задние корешковые-артерии расположены регулярно и анастомозируют между собой, при этом-анастомозы имеют большой объем у крыс, средний — у морских свинок ш их нет у кроликов.

Рис. 8. Артериальная система шейного утолщения (передняя поверхность) по отношению к полости позвоночного канала (Gouaze et coll., 1965).

У кошек задние корешковые артерии чаще всего двусторонние; а незначительные анастомозы между ними возникают в нижней части утолщения.

Рис. 9. Артерии шейного отдела спинного мозга. Фасная рентгенография.

1 — кролик; 2 — кошка; 3 — собака; 4 — павиан.

Рис. 10. Артериальная система шейного утолщения плода. Артерии ориентированы главным образом к утолщению. Самые низко расположенные — самые значительные.

У собак корешковое подкрепление сшшальных артерий является регулярным, двусторонним, симметричным. Иногда две задние сосудистые цепочки извилисты и образующие их артерии имеют разный диаметр, но никогда не возникает оснований говорить об их перерыве.

У антропоидов усиление задних спинальных цепочек корешковыми стволами менее регулярное и часто асимметричное, но полноценность притока обеспечивается непрерывностью и большим диаметром их анастомозов.

Рис. И. Артериальная система шейного утолщения (задняя поверхность), по отношению к полости позвоночного канала (Gouaze et. coll., 1965).

В заключение можно сказать; что» у животных, как и у человека, даже отчетливее, а в задней спинальной системе более, чем в передней, выражено' приближение к первичной сегментарно-сти.

3. Грудной отдел спинного мозга

В переднем спинальном стволе исключительно развита вариабельность-диаметра артерий, для которых характерны сужения, располагающиеся на отрезках сосудов, заключенных между двумя корешковыми артериями. Эти участки имеют значительную длину (рис. 12).

Рис. 12. Артерии грудного отдела спинного мозга. Фасная рентгенограмма. 1 — кролик; 2 — кошка; 3 — павиан.

Передние корешково-сшшальные артерии грудного отдела казалось бы должны быть по объему обратно пропорциональны выше- и нижележащим передним корешковым артериям шейного' и поясничного отделов. Если корешково-спинальные стволы не выражены столь значительно, передние корешковые артерии становятся более мощными, что* наблюдается у грызунг,в, кроликов и кошек.

И, наоборот, если корешково-спи-нальные артерии играют основную роль,, как, например, у собаки, антропоидов и человека, грудные передние артериальные стволы становятся менее многочисленными и диаметр их уменьшается. У человека, как правило, существует только одна тонкая корешково-спинальная ветвь на уровне ds—De. В то же время выше Cs—di (артерия шейного утолщения) (G. Lazorthes, 1962) и ниже до D8—D9 (артерия поясничного утолщения) (G. Lazorthes, 1957) васкуляризация очень обильна.

Таким образом, кровоснабжение грудного отдела спинного мозга, как и верхнего шейного, в определенной степени зависит от кровоснабжения ниже- и вышележащих областей, васкуляризация которых оказывается значительно богаче.

Задняя спинальиая система образована, как известно, задними спи-нальными артериальными цепочками, они более или менее изолированы и соединяются с различным количеством задних ветвей корешковых артерий. Задние сшшальные цепочки нечетко выражены у парнокопытных, их мало и они имеют прерывистый ход у грызунов и плотоядных, у человека задние спинальные цепочки непрерывны.

У животных задние корешково-сшшальные артерии многочисленные-У человека их число варьирует, но всегда превышает количество передних корешково-спиналъных артерий. Создается впечатление, что это обусловлено тем же феноменом, который возникает на уровне передней спинальной системы: кровоснабжение средней грудной зоны находится в частичной зависимости от кровоснабжения соседних с ней утолщений спинного мозга.

Далее:

 

Быстрое семяизвержение.

Достаточно хорошая это достаточно хорошая.

Наш малыш в первый год.

Глава 9. О великих теориях: Ж. Пиаже и Л. С. Выгодский.

Глава 32. Скоропостижная смерть.

KalI CarbonICum углекислый калий.

Какую дату считать днем рождения ребенка?.

 

Главная >  Публикации 


0.0044