Главная >  Публикации 

 

Физиология



Relations for normon action. Int. Rev. Cytol. 55:1, 1983.) (Иллюстрация удалена) (Иллюстрация удалена) Рис. 8-9. Сосудистое и лимфатическое снабжение поджелудочной железы. Для лучшего обзора железы желудок "сдвинут" вперед и вверх. (По: Yamada Т., Alpers D. H.. Owyang С., Powell D. H., Silvcrstcin F. E.,eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.). B. Lippincott, 1995; 2: 2057.) (Иллюстрация удалена) Рис. 8-10. Вегетативная иннервация поджелудочной железы. (По: Greenfield L.J., ed. Surgery. Scientific Principles and Practice. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1993: 780.) и верхнее брыжеечное сплетения (рис. 8-10). Эфферентные парасимпатические волокна блуждающего нерва проходят через эти сплетения без образования синапсов и заканчиваются парасимпатическими ганглиями внутри фиброзных перегородок, разделяющих дольки поджелудочной железы. Постганглионарные волокна снабжают ацинусы, протоки, островки Лангерганса. Эфферентные симпатические волокна берут свое начало в латеральном сером веществе торакального и люмбального отделов спинного мозга, затем образуют синапсы с нейронами ганглиев чревного и верхнего брыжеечного сплетений. Постганглионарные симпатические волокна иннервируют кровеносные сосуды. Афферентная часть иннервации до конца не изучена, но, возможно, эти волокна проходят вместе с блуждающим нервом через чревное сплетение и затем к симпатической цепочке через крупные спланхнические нервы. В целом же все нервы, идущие к поджелудочной железе и от нее, проходят через чревное сплетение.

Физиология

Эндокринная функция Выделяют четыре типа эндокринных клеток. В-клетки (Р) наиболее многочисленны в островках Лангерганса, они секретируют инсулин и локализуются в центре островков. Другие эндокринные клетки расположены по периферии островков вокруг В-клеток: А-клетки (а), секретирующие глюкагон; D-клетки, секретирующие соматостатин; F-клетки (РР), продуцирующие панкреатический полипептид. Соотношение А-, D- и F-клеток, расположенных по периферии, неодинаково в каждом ацинусе. В передней части железы больше встречается F-клеток, тогда как в задней части железы содержится больше А-клеток. Физиологическое значение такой региональной вариации до конца не изучено, но наличие клеток разных типов необходимо для паракринной регуляции функции островков с помощью одного гормона, соматостатина, отвечающего за высвобождение других "гормонов островков" — инсулина и глюкагона.

Экзокринная функция

Экзокринная секреция поджелудочной железы состоит в выделении пищеварительных ферментов и жидкости, богатой электролитами. Как уже упоминалось, ацинарные клетки отвечают за синтез и секрецию пищеварительных ферментов, а центроацинарные клетки и эпителиальные клетки протоков — за секрецию жидкости, которая транспортирует ферменты в двенадцатиперстную кишку, где они активируются. Каждый из этих процессов подробно обсуждается далее.

Секреция жидкости и электролитов

Гастроинтестинальный гормон секретин стимулирует секрецию воды, бикарбонатов, натрия, калия и хлоридов эпителием протоков посредством активации аденилатциклазы. Последующее образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) стимулирует хлорные каналы на люминальной стороне эпителиальных клеток, после чего хлориды высвобождаются из цитоплазмы в просвет протоков. Механизм хлоридно-бикарбонатного обмена способствует обмену хлоридов на внутриклеточные бикарбонаты, и, таким образом, продуцируется богатая бикарбонатами жидкость, необходимая для транспорта пищеварительных ферментов. Холинергическая стимуляция может вызывать сходный эффект, независимо от действия секретина. Поэтому при холинергической стимуляции секрет железы богат бикарбонатами и беден хлоридами, а в состоянии покоя возникает противоположная ситуация. В покое жидкость протоков секретируется со скоростью около 0.2 мл/мин, тогда как в процессе стимуляции приближается к 4 мл/мин (рис. 8-11). Всего поджелудочная железа секретирует в двенадцатиперстную кишку около 2.5 л жидкости каждые сутки.

Синтез и секреция ферментов

Ферменты поджелудочной железы образуются и хранятся в ацинарных клетках. В базальной части клетки расположены ядро и шероховатый эндоплазматический ретикулум, в котором происходит синтез белка. Ферменты из шероховатого эндоплазматического ретикулума поступают в комплекс Гольджи, находящийся между ядром и апикальной частью клетки, где они упаковываются в зимогенные гранулы и хранятся (рис. 8-12) до момента стимуляции клетки. После стимуляции, например пищей, отмечается уменьшение гранул в размерах и их числа в клетках. Соответственно, результатом этого является увеличение секреции ферментов поджелудочной железы. Каждая зимогенная гранула содержит в различном соотношении все ферменты поджелудочной железы. Ферменты в гранулах обычно находятся в "уплотненном" состоянии и растворяются после их экскреции из клетки в щелочной секрет поджелудочной железы. Однако растворение ферментов происходит в неактивной (проферментной) форме, а переход в активную форму осуществляется не ранее, чем они попадут в двенадцатиперстную кишку. В этом заключается механизм защиты поджелудочной железы от самопереваривания. Кроме того, зона плотного соединение межклеточных контактов апикальных частей клеток поджелудочной железы препятствует рефлюксу пищеварительных ферментов из просвета протоков в межклеточное пространство и служит еще одним механизмом защиты поджелудочной железы. При попадании в двенадцатиперстную кишку кислоточувствительные ферменты поджелудочной железы защищены от кислотного расщепления секретом железы, имеющим щелочную среду, в котором они были транспортированы. Эти предшественники ферментов активируются посредством ферментативного гидролиза, о котором будет рассказано ниже.

(Иллюстрация удалена) Рис. 8-11. Отношение содержания электролитов в секрете поджелудочной железы к скорости секреции. (По: Yamada Т., Alpers D. П., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1992; 1:362.) Рис. 8-12. Строение ацинуса поджелудочной железы. Показано расположение зимогенных гранул но отношению к просвету протока. (По: Bloom W., Fawcett D. W. Л Textbook of Histology, llth cd. Philadelphia: W. B. Saunders, 1986.) (Иллюстрация удалена) Поджелудочная железа секретирует большое количество пищеварительных ферментов (табл. 8-1). Большинство из них предназначены для переваривания белков, жиров, углеводов, потребляемых с пищей. Для того, чтобы ферменты начали функционировать, они должны быть активированы в двенадцатиперстной кишке. Профермент трипсиноген подвергается ферментативному гидролизу с N-терминального фрагмента благодаря активности пептидазы (энтерокиназы), располагающейся на щеточной кайме энтероцитов тонкой кишки. Щеточная каемка тонкой кишки состоит из ворсинок, микроворсинок и крипт. В дополнение к механизмам, обеспечивающим абсорбцию питательных веществ, клетки щеточного барьера кишки выделяют различные вещества, способствующие пищеварению до момента абсорбции. Энтерокиназа является одним из таких веществ. Активированный трипсин, в свою очередь, катализирует активацию других проферментов, секретируемых поджелудочной железой. Поджелудочная железа также секретирует ингибитор трипсина. Этот пептид инактивирует трипсин, соединяясь с ним около его каталитического центра, и также является механизмом защиты поджелудочной железы. Механизм обратной связи регуляции процессов пищеварения с участием двенадцатиперстной кишки будет рассмотрен ниже.

Амилаза

Амилаза секретируется не только поджелудочной железой, но и слюнными железами. Несмотря на то, что две изоформы фермента имеют одинаковую энзимати-ческую активность, они могут быть разделены по своей электрофоретической подвижности. Амилаза участвует в расщеплении крахмала (углевод растительного происхождения) и гликогена (углевод животного происхождения). Амилаза слюнных желез начинает этот процесс и может фактически совершить переваривание значительной части крахмала до поступления его в тонкую кишку и контакта с панкреатической амилазой. Амилаза гидролизует а 1,4 гликозидные связи крахмала и гликогена, но не способна расщеплять ?l ,6 связи. Продуктами переваривания амилазой крахмала являются полисахариды — ?-декстрины с ?1,6 связями, ?l,6 связи гидролизуются другими кишечными ферментами после разрыва ?1,4 связей. Таким образом, в процессе действия амилазы образуются вещества с ?1,4 связями — мальтоза и мальтотриоза. Эти сахара разрушаются ферментами интестинальной щеточной каемки и обеспечивают вход глюкозы в эпителиальные клетки тонкой кишки.

Таблица (находится в справочных материалах нашего сайта) 8-1. пищеварительные ферменты поджелудочной железы

Далее:

 

Самовоспитание духовности.

Построение навыка. Д. Срабатывание фоновых коррекций.

Нарушение ритма.

Глава XI Свидание через десять лет.

3. Чувствительность рецепторного аппарата синокаротидной зоны к изменениям давления в виллизиевом кругу.

Глава 11 - О мотивации и тестировании.

Защитная реакция организма.

 

Главная >  Публикации 


0.0029