Главная >  Публикации 

 

Глава VI. Экстрацеребральная регуляция кровообращения в головном мозгу



Кровообращение в мозгу нельзя рассматривать изолированно от кровообращения всего организма в целом, так как усиленная работа тех или иных органов или тканей постоянно сопровождается перераспределением крови в организме. Интенсивная работа какого-либо органа вызывает приток крови к нему; в то же время поступление крови к другим органам уменьшается. При таких перераспределениях крови по всему организму мозг по степени кровенаполнения может находиться в синергических или антагонистических отношениях с рядом других органов.

Находясь в общей системе с другими органами, мозг в то же время занимает среди них особое положение. В отличие от остальных органов и тканей мозг всегда активен, что в свою очередь является результатом непрерывного функционирования нервных клеток. Определенный уровень процессов обмена веществ, протекающих в основных элементах нервной ткани, требует постоянного притока кислорода или, иначе говоря, непрерывного поступления крови к мозгу. В соответствии с только что сказанным существует целый ряд условий и механизмов, обеспечивающих постоянство кровоснабжения мозга. К числу их должно быть отнесено нахождение мозга в герметически закрытом окостеневшем черепе, сифоны на артериях, снабжающих головной мозг, при вхождении их в полость черепа, синокаротидный механизм и другие.

Среди механизмов, регулирующих поступление крови к мозгу, различают приспособления, ограждающие его от чрезмерного переполнения кровью и, напротив, обеспечивающие подачу большого количества крови з случае повышенной деятельности мозга. Повышение активности мозга сопровождается вступлением в действие как механизмов, ведающих перераспределением крови во всем организме, так и механизмов, перераспределяющих кровь в пределах только мозга. Деятельность последних обеспечивает работающим отделам мозгового вещества значительно большее количество крови по сравнению с участками, функциональная деятельность которых в данный момент заторможена.

Механизм действия приспособлений, принимающих участие в регуляции мозгового кровообращения, недостаточно установлен. Правильнее было бы сказать, что наши знания о нем находятся на самой начальной ступени их решения.

Прежде чем перейти к рассмотрению регуляции кровообращения в мозгу посредством экстрацеребрально расположенных механизмов, необходимо остановиться на регуляции кровообращения в организме вообще. Необходимость эта диктуется тем, что кровоснабжение мозга, являющегося частью целого организма, находится в тесной зависимости от изменений величины общего кровяного давления.

Великому русскому физиологу И. П. Павлову принадлежит заслуга установления зависимости деятельности сердечно-сосудистой системы от влияний со стороны центральной нервной системы. Если до И. П. Павлова имелись только отдельные указания о возможности участия нервной системы в регуляции кровяного давления, то после целого ряда экспериментальных исследований И. П. Павлова в 70—90-х годах прошлого столетия роль нервной системы при выполнении данной функции организма стала несомненной. Исследования И. П. Павлова, посвященные изучению регуляции сердечной деятельности и регуляции тонуса сосудистой стенки, сыграли огромную роль, так как они дали совершенно новое направление изучению кровообращения. Поэтому понятно, что в дальнейшем проблема кровообращения организма стала исследоваться под углом влияния нервной системы на деятельность всей кровеносной системы.

Удержание кровяного давления на постоянном уровне является основным для нормального организма. Экспериментальные доказательства этого положения, как известно, получены И. П. Павловым в 1879 г. В опытах И. П. Павлова было показано, что кормление собак сухим хлебом, нагрузка организма водой (кормление мясной похлебкой) не сопровождаются заметными колебаниями общего кровяного давления. Выводы из многочисленных опытов И. П. Павлова категорически опровергали существовавшие до этого предположения о возможности значительных колебаний кровяного давления в нормальных условиях. И. П. Павлову принадлежит также заслуга экспериментального изучения факторов, служащих для поддержания постоянного уровня кровяного давления в организме. Опыты с нарушением анатомической и физиологической целости блуждающих нервов, перерезкой или сильным охлаждением их позволили И. П. Павлову сделать заключение, что блуждающий нерв является одним из регуляторов общего кровяного давления (1882,1883). Результаты целого ряда исследований привели И. П. Павлова к утверждению решающей роли центральной нервной системы в регулировании и удержании постоянного уровня кровяного давления в организме. Раскрыв в своих экспериментах часть механизмов, обеспечивающих определенный уровень кровяного давления, И. П. Павлов считал задачей будущих исследователей дальнейшую разработку этой проблемы. «Огромная важность точного изучения приспособлений, стоящих на страже этого стремления к постоянству, неизмерима. Ближайшее проникновение в механику иннервации кровообращения обещает, кроме того, получение сведений о некоторых, до сих пор упущенных из виду, раздражителях, благодаря которым и пускаются в ход то та, то другая деятельность. Только достигнув этого, мы сможем говорить как о внешних, так и о внутренних влияниях, управляющих кровообращением. До сих пор все притязания практической медицины на управление кровообращением остаются одними лишь пожеланиями»1.

Представления о регуляции кровообращения складывались очень медленно. Первые шаги в этом направлении были сделаны Клод Берна-ром, Людвигом и др. В экспериментах этих исследователей раздражение спинного мозга вызывало повышение общего кровяного давления к одновременное сужение сосудов. Напротив, перерезка спинного мозга сопровождалась падением кровяного давления и расширением сосудов в органах и тканях, расположенных ниже уровня перерезки Шифф (Schiff), 1855.

Таким образом, была установлена зависимость просвета сосудов от величины и изменений общего кровяного давления. Однако механизм этого явления оставался неясным. Можно было лишь предполагать, что области, из которых исходят влияния, повышающие тонус сосудов, расположены выше уровня спинного: мозга.

Открытию сосудодвигательного центра предшествовал ряд умозрительных предположений, указывавших на возможность существования его в продолговатом мозгу. Так, например, Клод Бернар объяснял причину повышения содержания сахара в крови при уколе в продолговатый мозг повреждением вазомоторного центра печени. Отдельные исследователи считали вероятным расположение в продолговатом мозгу общего сосудодвигательного центра, регулирующего кровообращение во всем организме (Шифф). П. Н. Овсянников (1873) представил, наконец, четкие экспериментальные доказательства существования этого центра в определенном месте продолговатого мозга. Рядом последовательных перерезок мозгового ствола он установил границы сосудодвигательного центра в мозгу кролика. Согласно данным П. Н. Овсянникова, центр, тонизирующий сосуды, расположен на 2 мм ниже четверохолмия и на 3—4 мм выше писчего пера. Этот центр представляет собой парное образование, каждая половина которого отделена от средней линии ромбовидной ямки на 2,5 мм.

Пытаясь соотнести сосудодвигательные реакции с ядерными образованиями продолговатого мозга, В. М. Бехтерев высказал мнение, что наиболее вероятным было бы считать сосудодвигательным центром нижнее центральное ядро. В дальнейшем зона локализации этого центра была расширена В. М. Бехтеревым. Он включил в нее ретикулярную субстанцию, расположенную вокруг нижнего центрального ядра. Последующие исследователи в своих экспериментальных работах не смогли указать на вазомоторную функцию ни одного из ядерных скоплений продолговатого мозга (Бруштейн, 1901; Рэнсон и Монье, 1939; Лима, 1939; Склярский, 1940; Александер, 1946, и др.). Благодаря этому обстоятельству в настоящее время большинство исследователей предполагает, что местом расположения сосудодвигательного центра является серая ретикулярная субстанция продолговатого мозга (substantia reticularis grisea).

На более точную локализацию сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу указывает, к сожалению, пока только одна работа. Бэкер (Baker, 1950) с сотрудниками представил результаты исследований ретикулярной субстанции продолговатого мозга людей, умерших от бульбарного полиомиэлита. В тех случаях, когда у больного отмечались нарушения со стороны сердечно-сосудистой системы, поврежденными оказывались значительные по размерам клетки, расположенные в средне-нижнем отделе ретикулярной субстанции.

Клинические симптомы высокого или, напротив, низкого кровяного давления, неправильный ритм сердечной деятельности, увеличение частоты пульса и плохое наполнение его и т. д. появлялись при разрушении структуры более чем 19% нервных клеток в указанной области. При дальнейшем развитии процесса нарушения кровообращения прогрессировали. Давление падало до низкого уровня, пульс не прощупывался, кожа становилась холодной и липкой, затем следовал бред, кома и гипертермия и, наконец, наступала смерть.

На основании патологоанатомического изучения мозга людей, погибших при явлениях расстройства сердечно-сосудистой деятельности, Бэ-кер заключил, что сосудодвигательный центр локализуется в средне-нижней части ретикулярной субстанции продолговатого мозга.

В состав сосудодвигательного центра входят нервные клетки моторного типа с длинными, многократно ветвящимися дендритами. Размер этих клеток весьма различен. Так, длина клеток колеблется от 75 до 35 м, а ширина — от 35 до 20 м. Клетки описанного «центра» разнообразны по форме и могут быть продольно вытянутыми, сферическими, веретенообразными или угловатыми. Ядра клеток пузырькообразны, ядрышко в ядре расположено эксцентрически. Тигроид вариирует по форме от тонкогранулярного до комкообразного, особенно по периферии клетки, и нитевидного. Располагаясь в ретикулярной субстанции между медиальной петлей и моторным ядром блуждающего нерва (п. ambiguus), клетки сосудодвигательного центра впервые появляются на уровне верхнего полюса подъязычного нерва и могут быть прослежены вплоть до верхнего полюса ядра лицевого нерва, Иначе говоря, клеточная группа распределяется на протяжении приблизительно 14 мм.

Полученные Бэкером данные требуют не только дополнительных патологоанатомических исследований на подобном же материале, но и специальной экспериментальной проверки. Подтверждение этих данных даст возможность говорить о локализации сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу в цитоархитектоническом отношении уже с полной уверенностью.

Трудность получения точной цитоархитектоничсской локализации сосудодвигательного центра в эксперименте объясняется, как нам кажется, особой организацией этих центров. Обычно понятие центра совпадает с понятием ядра, т. е. под центром понимают обособленную группу клеток, близко прилежащих друг к другу, выполняющих одну какую-нибудь функцию. Примером этому могут служить ядра черепномозговых нервов, красное ядро, ядра гипоталамуса и др.

Как уже было сказано, территория, занятая ядром, обычно характеризуется скоплением большого количества капилляров, резко выделяющих данное ядро среди окружающих образований (рис. 84, а, б, в, г). В самом ядре капилляры оплетают каждую нервную клетку, а иногда даже внедряются в ее протоплазму.

При сравнительном изучении капиллярной сети и клеточного строения ретикулярной субстанции продолговатого мозга приходится признать существование несколько другой организации центра, не совпадающей с понятием клеточного ядра.

Если обратиться к строению ретикулярной субстанции, в которой на основании физиологических и клинических данных предполагается локализация дыхательного и сосудодвигательного центра, то обнаружить в ней особые клеточные группы невозможно.

Здесь имеются разрозненно лежащие гигантские клетки моторного типа, отличающиеся от обычных моторных клеток наличием многочисленных очень длинных дендритов, переходящих через среднюю линию даже на противоположную сторону. Около каждой из этих клеток располагается несколько более мелких нервных клеток с короткими ветвящимися дендритами. Капиллярная сеть в ретикулярной субстанции очень однообразна и состоит из более или менее одинаковых по величине петель. Следовательно, центры продолговатого мозга имеют структуру, резко отличающую их от центров других отделов мозга.

На основании результатов экспериментов целого ряда авторов было установлено, что раздражение некоторых участков центральной нервной системы выше уровня продолговатого мозга в свою очередь сопровождается изменениями общего кровяного давления (В. Я. Данилевский, 1874; В. М. Бехтерев, 1905; Гесс, 1938, и др.). Эти высшие вегетативные центры, регулирующие кровообращение ib отдельных участках организма, располагаются в гипоталамической области промежуточного мозга.

В 1874 г. В. Я. Данилевский впервые показал существование влияний на сердечную деятельность и сосудистую систему со стороны полушарий головного мозга. При раздражении коры в области коркового представительства лицевого нерва, а также при раздражении частей задней крестовидной извилины В. Я. Данилевский отметил изменение деятельности сердца и значительные колебания кровяного давления. Величина изменений находилась в прямом отношении к продолжительности и интенсивности раздражения. Повышение кровяного давления в некоторых опытах от 150 до 240 мм и изменение ритма работы сердца продолжались 6—12 секунд. Результаты работ В. Я. Данилевского впоследствии были не только подтверждены, но и расширены замечательным русским ученым В. М. Бехтеревым и его учениками. Так, еще в 1881—1885 гг. В. М. Бехтерев в совместной работе с Н. Миславским установил, что раздражение внутренней части передней и задней крестовидных извилин и наружной поверхности височной доли мозга собак сопровождается резким повышением кровяного давления. Напротив, понижение кровяного давления, в дальнейшем, правда, сменяющееся повышением, может быть получено при раздражении током наружной и средней части крестовидной извилины. Депрессорный эффект наблюдается и при раздражении теменной области полушария.

Таким образом, сосудодвигательный эффект оказалось возможным получить с довольно обширных областей мозговой коры. Неэффективными в этом отношении оказались лишь передние отделы лобной доли и затылочная доля. Изменение ритма сердечной деятельности наблюдалось в опытах В. М. Бехтерева и Н. Миславского при раздражении передней области мозговой коры и белого вещества передней крестовидной извилины. Обширные экспериментальные исследования и многочисленные клинические наблюдения привели В. М. Бехтерева к выводу о существовании в коре полушарий головного мозга сердечных и сосудодви-гательных центров, осуществляющих свое влияние на соответствующие, расположенные ниже, центры посредством специальных проводников.

Поскольку в эксперименте было возможно вызвать сосудодвигательный эффект для отдельных частей организма, В. М. Бехтерев считал возможным говорить о наличии в коре сосудодвигательных центров руки, ноги, лица и т. д.

Данные В. М. Бехтерева и Н. Миславского вскоре были воспроизведены в вышедшей из лаборатории В. Я. Данилевского в 1892 г. работе A. Черевкова, а затем в работах Минора, Тарханова и др. Изучение влияния на сердечно-сосудистую деятельность коры головного мозга в процессе ее развития, произведенное Готье (1903) в лаборатории B. М Бехтерева, показало, что изменение сосудистого давления и ритма работы сердца при раздражении коры могут быть отмечены у щенков начиная только со второго месяца внеутробной жизни.

Влияние коры на сердечно-сосудистую деятельность при раздражении различных участков ее, установленное в эксперименте, в дальнейшем было подтверждено учениками В. М. Бехтерева (Сорохтин, Л. Л. Васильев и Подерни) методом сочетательных рефлексов. Аналогичные результаты тем же методом условных рефлексов получил Цитович (1918) в лаборатории И. П. Павлова.

В настоящее время вопрос о регулирующем влиянии коры головного мозга на сердечно-сосудистую деятельность подвергся всестороннему изучению в лаборатории К. М. Быкова.

Начиная с 1927 г. и до настоящего времени сотрудники К. М. Быкова проводят детальное изучение изменения просвета сосудов конечностей под влиянием условнорефлекторной деятельности коры. Сочетая деятельность условных раздражителей (света, звонка, ударов метронома) с безусловным тепловым, Холодовым или химическим раздражением в целом ряде работ, А. А. Рогов (1928, 1932, 1933, 1941), А. Т. Пшонник (1939, 1947, 1948), К. М. Быков и А. Т. Пшонник (1949) установили значительное влияние коры на сосуды.

Самые разнообразные раздражители (звук, прикосновение и т. д.) дают ответные реакции со стороны сосудов. Вместе с тем условнореф-лекторная реакция сосудов теснейшим образом связана с состоянием нервной системы, так как утомительная физическая или умственная работа ведет к резкому понижению или исчезновению условных рефлексов со стороны сосудов.

Не менее тщательные исследования, предпринятые в лаборатории К. М. Быкова в отношении изучения влияния коры головного мозга на сердце, позволили установить, что все проявления деятельности сердца находятся под непосредственным воздействием коры. Иначе говоря, миокард и проводящая система сердца испытывают постоянное регулирующее воздействие с коры (В. Е. Делов, 1939; Е. Г. Петрова, 1942; Г. А. Самарин, 1942; Левитин, 1944; К. М. Смирнов, 1941, и т. д.). Открытое А. И. Смирновым корковое представительство блуждающего нерва дает возможность говорить о влиянии коры на все стороны сердечнососудистой системы.

Изучение влияния со стороны нервной системы на сосуды показало, что кровеносные сосуды снабжены волокнами, по которым к ним поступают сосудосуживающие и сосудорасширяющие импульсы. Сосудосужи-ватели, или вазоконстрикторы, являются нервами симпатической природы. Преганглионарные волокна сосудосуживателей берут начало от клеток боковых рогов спинного мозга в грудном и поясничном его отделе, идут в составе передних корешков и оканчиваются на клетках ганглиев пограничного столба.

От клеток ганглиев начинаются постганглионарные волокна, оканчивающиеся в мышечных элементах сосудов. Электрофизиологические данные указывают, что сосудосуживающие нервы являются путями проведения импульсов, поддерживающих сосудистый тонус. При отведении токов действия с данных нервов получают постоянные осцилляции, исчезающие после перерезки вазоконстрикторов одновременно с расширением сосудов области, иннервируемой тем или иным нервом.

В отношении происхождения сосудорасширяющих нервов окончательно установленных данных не существует. Часть из сосудорасширяющих волокон имеет несомненную парасимпатическую природу. Речь идет о нервных волокнах, идущих к сосудам в составе черепномозговых, а также крестцовых нервов. В последнее время получены данные, согласно которым часть сосудорасширителей принадлежит к симпатическому отделу вегетативной червной системы. Сосудорасширяющие нервные волокна, имеющие указанный источник происхождения, идут к сосудам в составе симпатического нерва. Наконец, нужно упомянуть о существовании точки зрения, указывающей на возможность проведения сосудорасширяющих импульсов по обычным афферентным нервам задних корешков спинного мозга по типу аксон-рефлексов. Если сосудорасширители парасимпатической и симпатической природы являются проводниками влияний, исходящих из центральной нервной системы, то сосудорасширители, если они действительно идут ib составе задних корешков, должны служить для осуществления сосудистых реакций, имеющих местное значение.

Помимо двигательных волокон, сосуды снабжены также чувствительными волокнами. Последние являются путями проведения барохемо-рецептивной, а также болевой чувствительности от сосудов в центральную нервную систему. Помимо этих, диффузно рассеянных по всем сосудам рецепторов, большие скопления их сосредоточиваются на внутренней стенке ряда крупных сосудов. Такого рода своеобразные чувствительные зоны располагаются в начальной части дуги аорты, в полых венах (в участках их, прилежащих к предсердию), а также в так называемом каротидном синусе.

Далее:

 

Номенклатура и классификация.

Вредно ли курение?.

Тики и гиперактивность.

Научный факт: «чудесный сон д. И. Менделеева»..

Пункт первый: «внимание, жизнь в опасности!».

В плену собственных привычек.

Глава 7. О жизни и смерти.

 

Главная >  Публикации 


0.0009