|
| |
|
Главная > Публикации
Глава V. Рост капилляров мозгаДействительно, разработанный нами метод импрегнации сосудистой стенки серебром позволил получить на сериях гистологических препаратов одну только сосудисто-капиллярную сеть мозга. Серебрение сосудистой стенки оказалось эффективным не только для выявления уже оформленных, проходимых для тока крови сосудов и капилляров, но и для получения на тех же препаратах капилляров, находящихся на различных стадиях формирования их роста, а также капилляров, находящихся на различных стадиях гибели. Таким образом, импрегнация серебром оказалась пригодной для выявления строящихся, функционирующих и атрофирующихся капилляров. В этом отношении мы пока, не могли отметить какой-либо разницы в степени импрегнации сосудистой стенки, находящейся безусловно в различных функциональных состояниях. Факты, полученные в процессе выработки нового метода, дали возможность лишний раз убедиться в особой биохимической природе мозговых капилляров. При обработке целых эмбрионов, когда действию серебра одновременно с тканью мозга подвергались и все остальные ткани организма, импрегнированными избирательно оказывались лишь мозговые капилляры. Таким образом, благодаря нашей импрегна-ц и он но и методике, нам удалось в мозговой ткани изолированно П О Л У Ч И Т Ь КА П И Л Л Я Р Н У Ю С Е Т Ь И О бнаружить до того неизвестные фазы роста мозговых к а п и л л я р о в. Дальнеишее и з л о ж е н и е будет представлять со-бой наши данные о росте капилляров только в мозговой ткани. Сосудистая сеть мозга на ранних стадиях эмбриогенеза формируется при наличии в медуллярной трубке главным образом производных эктодермы. Однако уже врастаете сосудов, первоначально располагающихся на ее поверхности в мягкой мозговой оболочке, в мозговую субстанцию сопровождается проникновением в мозг клеток мезенхимы. Последние и являются теми недиференцированными элементами, из которых впоследствии оформляется микроглия. Таким образом, организация сосудисто-капиллярной сети в мозгу, начиная с самых ранних этапов ее построения, протекает в условиях наличия недиференцированных клеток мезенхимы и ее производных в виде клеток гортеговской глии. Отсюда, по аналогии с другими тканями организма, служившими объектами специального исследования (сальник, оторочка хвоста головастика и др.), возможно было предположить формирование нового капилляра в мозгу двумя путями. Можно было предполагать, что новый калилляр организуется по способу, описанному в свое время А. Голубевым, т. е. за счет слепых выростов протоплазмы материнского капилляра. Можно было также предположить, что в построении мозгового капилляра принимают участие клетки мезенхимальной природы - гортеговская глия, - присоединяющиеся к эндотелиальному протоплазменному выросту. Приступая к изучению способа роста капилляров в мозговой ткани, мы ожидали обнаружить нечто подобное, известное по данному вопросу в отношении капилляров других тканей. Последующее изложение покажет, что наши предположения не оправдались. Способ построения мозгового капилляра оказался с о в в р ш е н н о о с о б ы м и х а р а к т е р н ы м, о т л и ч н ы м от всего описанного до настоящего времени в отношении роста капилляров в других тканях. Для исследования способа формирования нового капилляра в условиях замкнутой сосудисто-капиллярной сети в мозгу, проходимой для тока крови, нами были использованы мозги эмбрионов кролика, кошки, собаки и человека разных периодов развития. Кроме того, изучались мозги новорожденных и мозги различного возраста животных и человека. На материале, включавшем более 100 серий, обработанных нашим импрегнационным методом, можно было проследить несколько; отчетливо выраженных этапов роста капилляра мозга. Эти этапы, или фазы роста, совершенно одинаковы у различных животных и человека и поэтому приведенные описания их относятся в равной мере ко всем исследованным нами объектам. Дело будущего обнаружить возможные индивидуальные особенности роста капилляров мозга у различных животных и человека, на настоящем же этапе исследования эти различия не играют существенной роли. На рис. 92, а стрелкой показана начальная стадия образования нового капилляра. Как следует из рассмотрения рис. 92, а, а также рис. 93, а и б, образование нового капилляра начинается от уже существующего капилляра, входящего в состав замкнутой капиллярной сети. На микрофотографии видно, что на начальном этапе новый капилляр представляет собой небольшое утолщение на одной из сторон стенки или накопление протоплазмы на стенке сформированного капилляра. От утолщения отходят многочисленные отростки, более подробно о которых будет сказано ниже (рис. 93, а). Вследствие столь своеобразного вида строящегося капилляра на этой самой ранней стадии его формирования, его можно легко принять за первичную форму гортеговской глии, сползающую со стенки сосуда. Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней. а —растущий капилляр в стадии «почки»; б — растущий капилляр в стадии «полипа». Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 100. адии «полиг зие 100. Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней. виг — растущие капилляры в стадии «гидроида». Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 100. Рис. 93. Растущий капилляр в стадии «почки» в мозгу щенка 10 дней. а— ранняя стадия; б — поздняя стадия. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 1 800. Такое предположение тем более возможно, что гортеговская глия представляет собой компонент нервной ткани, для которого не существует еще общепризнанного способа проникновения в мозг. Согласно современным представлениям, основным источником микро-глии является мягкая мозговая оболочка. Большинство исследователей не считает, что большая часть мезенхимных элементов проникает в мозг из мягкой мозговой оболочки непосредственно. Вместе с тем пойти всегда приходится отмечать определенную связь проникающей в мозг микроглии с сосудистой стенкой. Существует предположение, что связь микроглии с сосудами является только кажущейся, поскольку само продвижение ее в мозг происходит вдоль сосудов (Гоццано). В исследованиях Гоццано микроглия не вступает в какое-либо соединение с сосудистой стенкой и отделена от сосуда некоторым расстоянием. Вместе с тем ряду авторов удалось наблюдать достаточно тесную связь микроглии с сосудами, что дало им повод предполагать происхождение микроглии от элементов сосудистой стенки или элементов крови. Такую возможность не отрицал Гортега, считавший, что в образовании микроглии могут принимать участие мононуклеары крови, проходящие через стенку сосуда. В. К. Белецкий в свою очередь предполагает образование микроглии из элементов крови и перицитов. Санто, Юба, Бользи относят возникновение мезоглии в мозгу за счет эмбриональных адвентициальных клеток сосудистой стенки. Как можно видеть, большинство исследователей так или иначе отмечает определенные взаимоотношения микроглии со стенкой сосуда. Мы в свою очередь в ряде случаев могли наблюдать некоторое сходство ранней фазы формирования строящегося капилляра с первыми стадиями развития мимроглиоцитов, располагающихся еще на станке сосуда. Это сходство могло бы дать право считать элементы сосудистой станки источником происхождения микроглии лишь в том случае, если бы удалось проследить отхождение клетки, напоминающей клетку микроглии, от материнского сосуда, переход ее в парапластическую субстанцию и дальнейшее превращение этой клетки в мозговом веществе. Мы не можем исключить возможности «оползания» недиференциро-ванной клетки с сосуда для последующего самостоятельного существования в виде клетки гортеговской глии, поскольку в отдельных случаях подобного рода явления можно наблюдать на наших препаратах. Сравнительная редкость, с которой приходится отмечать этот факт, является результатом избирательной импрегнации сосудистой сети при использовании предлагаемой нами методики. Лишь тогда, когда в силу тех или иных причин при импрегнации случайно выявляются и другие элементы центральной нервной системы, в том числе и клетки микроглии, можно проследить превращение адвентициальной клетки в клетку гортеговской глии при отделении ее от стенки сосуда. Отмеченное нами сходство раннего этапа роста мозгового капилляра с микроглиоцитом может указывать на возможность диференциации адвентяциалыной клетки в двух направлениях: в сторону формирования нового капилляра и в сторону превращения в клетку микроглии. Возвращаясь к начальной стадии строящегося капилляра, мы должны отметить, что с течением времени утолщение стенки капилляра все более увеличивается в размерах и строящийся капилляр приобретает внешнее сходство с начинающей распускаться почкой. В этой фазе роста мозгового капилляра, названной нами стадией "почки", в плотной массе теперь уже отчетливо выраженного нароста в большинстве случаев наблюдается светлое пятно (рис. 93, б). Форма и размер пятна соответствуют форме и размеру ядра адвентициальной клетки. Сходство с последним дополняется тем, что в просветленном участке строящегося капилляра, как видно на рис. 93, б, различаются хорошо импрегнированные серебром глыбки или толстые нити хроматина, располагающиеся по длинной оси ядра. Характер расположения, а также форма глыбок полностью совпадают с характером расположения и формой таковых в адвентициальной клетке при окраске методом Гей-денгайна. Что представляет собой описываемое светлое пятно, располагающееся, как мы увидим из дальнейшего изложения, постоянно на переднем конце строящегося капилляра? К описанной выше характеристике этого пятна следует добавить постоянство формы и размера, а также расположение этого образования в дистальной растущей части новообразующе-гоея капилляра, как бы сосредоточивающего в себе энергию роста. Все сказанное выше заставляет нас утверждать, что описываемое образование является не чем иным, как ядром клетки строящегося капилляра. В наиболее дистальном отделе растущего капилляра располагается уплотненная протоплазма, всегда интенсивно импрегнированная, с отходящими от нее во все стороны отростками. При рассматривании последних под большими увеличениями можно видеть, что отростки представляют собой подлинные протоплазменные тяжи, отходящие от растущего конца капилляра во всех плоскостях. Форма, размер, а также характер расположения отростков на конце капилляра изменчивы даже у декапитированного нормального животного. На стадии «почки» отростки имеют вид очень тонких протоплазмати-ческих тяжей с осевшими на них мельчайшими крупинками серебра. Благодаря последнему обстоятельству, отростки кажутся состоящими из отдельных члеников. По мере роста капилляра отростки становятся несколько плотнее, импрегнируются лучше и все больше увеличиваются в длине. Вместе с увеличением длины они всe больше приобретают характер протоплазматических выростов. В пользу этого предположения говорит факт импрегнации серебром отростков наряду с растущим капилляром. Просматривая серии препаратов мезга животных, обработанных различными гистологическими методами, мы нигде не могли обнаружить образований, которые напоминали бы растущие капилляры в том виде, в каком они обнаруживались на импрегнированных препаратах. Неудачи поисков являются результатом того, что ни один из обычных методов гистологической обработки не выявляет характерного конца растущего капилляра с его отростками. Избирательная импрегнация отростков одновременно с импрегнацией сосудистой стенки сама по себе является доказательством одного и того же химического состава протоплазмы сосудистой стенки и отростков. Отростки могут иметь вид прямых тонких тяжей, чаше же всего они характерно изогнуты и напоминают коленчатые лапки паука. Полученный в нашей лаборатории материал по развитию сосудистой сети с мозгу показал, что своеобразная иногда коленчатая форма протоплазменных отростков растущего капилляра обусловлена проникновением этих отростков в среду с особым характерным расположением основной стромы, где отростки спонгиобластов идут от внутренней к на- ружной поверхности в виде параллельных «струн» (Б. Н. Клосовский, 1949). В отдельных очень редких случаях удается обнаружить раздвоение конца протоплазм этического отросгка в виде рогатки, обычно же они не ветвятся. Изредка встречается своеобразная форма отростка, имеющего на своем конце утолщение, несколько напоминающее присоску. Сравнение фотографий, представляющих различные фазы роста моз-гового капилляра, позволяет отметить разнообразие в расположении отростков в венчике. На поздних стадиях роста отростки все более отходят друг от друга, раскидываясь во всех плоскостях на большое расстояние. Растущий конец строящегося капилляра, а именно располагающиеся на. нем отростки, чрезвычайно чувствительны ко всяким изменениям среды, т. е. к изменениям состоянии мозгового вещества. При изменении состояния мозгового вещества отростки меняют не только свою длину, толщину, но и могут резко уменьшаться в числе. Этим обстоятельством объясняется трудность обнаружения строящихся капилляров в мозгу человеческих эмбрионов и новорожденных. Патологическое состояние мозговой ткани имеет своим следствием ее только искажение морфологической формы отростков, но и полное исчезновение их, благодаря чему становится чрезвычайно трудно обнаружить растущие капилляры в сосудисто-капиллярной сети. Наблюдение всех нормальных стадий роста мозгового капилляра поэтому возможно лишь в мозгу эмбрионов человека, полученных при кесаревом сечении. Установление количества отростков на различных стадиях роста капилляра в норме и при патологических состояниях мозга, вследствие расположения их в очень многих плоскостях, чрезвычайно затруднено. Обычно в мозгу нормального животного число их колеблется от 12 до 24. Изучая характер отростков строящегося капилляра, мы вначале по аналогии с ранее изучавшимися нами клетками, сосудистых сплетений и эпендимы предположили, что отрытый являются своеобразным жгутиковым аппаратом, которым обладают эти клетки. С целью проверки данного предположения были подвергнуты тщательному рассмотрению серии препаратов мозга, обработанных по Гай-денгайну. Предполагалось обнаружить на них блефаробласты и отходящие от них жгутики. Исследования, предпринятые в этом направлении, успеха не имели. При просмотре серий препаратов, окрашенных по методу Гайденгайна, из мозга животных тех возрастов, которые на импрегнационных препаратах обнаруживали массовый рост капилляров в мозгу, ни блефаробласты, ни жгутики найдены не были. Это обстоятельство, а также упомянутое изменение количества отростков растущего капилляра при изменениях среды укрепили нас в мнении, что отростки являются подлинными выростами протоплазмы. На следующем этапе роста мозгового капилляра, обозначенном нами стадией «полипа», продолжается увеличение массы и вытягивание в длину небольшой «почки» (рис. 92, б, 94, а, б). На этой стадии передний конец строящегося капилляра обычно булавовидно утолщен. В расширенном дистальном отделе располагается ядро, от плотной плазмы растущего конца отходят отростки. Отростки «полипа» равномерны, расположены более или менее симметрично, вследствие чего весь венчик имеет вид розетки. Организующийся капилляр на стадии «полипа» иногда имеет совер- -шенно особый вид и напоминает изображения астробласта. Рис. 94. Растущий капилляр в стадии «полипа» в мозгу щенка 10 дней. а — ранняя стадия; б — поздняя стадия. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 1800 . Pиc. 95, а и б. Формы растущих капилляров, напоминающих астробласты, в мозгу щенка 3 дней. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 900. Действительно, формы такого рода капилляров, представленные на микрофотографиях (рис. 95, а, б), мало чем отличаются от зарисовки астробласта, приведенного, например, в руководстве Пенфильда. На рис. 95, а, б можно видеть, что истончившаяся проксимальная; часть растущего капилляра чрезвычайно напоминает толстый отросток зстробласта, направляющийся к сосуду, а дистальный отдел капилляра легко может быть принят за тело астроблаета с отходящими от него короткими отростками. В отдельных случаях участок строящегося капилляра, соединяющий: его с материнским сосудом, становится чрезвычайно тонким и даже разрывается. При наблюдении подобных явлений можно предполагать, что «поли-позная» форма растущего капилляра и астробласт представляют собой результат превращения одной и той же клетки, которая может дать и капилляр, и астроцит. Но в таком случае пришлось бы допустить также и возможность происхождения астроцита из недиференцированной клетки мезенхимы, т. е. возможность мезодермального происхождения его. Такого рода предположение противоречит установившемуся мнению о возникновении астроцитарной глии из эндодермы. Возможно, с другой стороны, что сходство различных по своему ко-нечному развитию капилляров и астроцитов на известной стадии их оформления случайно. Это сходство может явиться следствием атрофии, гибели растущего капилляра, находившегося в процессе своего развития на стадии «полипа». При изучении фаз развития капилляра можно было наблюдать, что гибель строящегося капилляра не только на описанной стадии, но и при последующем росте выражается (прежде всего в истончении участка капилляра, соединяющего его со зрелым капилляром, от которого он отходит. Вследствие такого изменения проксимального отдела строящегося капилляра он может приобретать сходство с астробластом, васку-лярный отросток которого может быть представлен истончившейся частью растущего капилляра. При дальнейшем росте, на стадии, названной нами «гидроидом», протоплазменный тяж мелки (растущий капилляр) все более вытяги-гается в длину и характеризуется особым расположением отростков на растущем своем конце (рис. 92, в, г; 96, а, б). Хорошо импрегнированные отростки утолщаются, удлиняются и расходятся по всем направлениям в виде щупальцев гидры. Создается впечатление, что широко расходящиеся отростки как бы «ищут» сосуд, к которому мог бы присоединиться растущий капилляр. Таким образом, продолжая удлиняться, строящийся капилляр все больше приближается к другому капилляру. Когда расстояние между ними становится незначительным, один или два отростка, входящие в состав венчика растущего капилляра, обнаруживают преимущественный рост, тогда как другие отростки укорачиваются. На рис. 97, а отчетливо представлен момент присоединения одного из плазматических отростков растущего капилляра к стенке встретившегося на пути его роста другого капилляра. Ясно видно, что присоеди175. Рис. 96. Растущие капилляры в фазе «гидроида». а — в мозгу щенка 12 дней (увеличение 900): б — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 1 800). Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Рис. 97. Растущие капилляры в стадии соединения их отростков с соседними капиллярами. а — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 900); б — в мозгу новорожденного кролика (увеличение 400). Рис. 97, в, г. Растущие капилляры в стадии соединения их отростков с соседним. капиллярами. в — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 900); г—в мозгу щенка 10 дней (увеличение 180). Импрегнация серебром (по методу Б. Н. Клосовского). няющийся отросток много длиннее и массивнее остальных, хорошо выраженных отростков. В последующем присоединившийся отросток все больше увеличивается в своей массе ,и как бы «впаивается» в станку другого капилляра (рис. 97, б). Даже на этой, уже далек» зашедшей стадии соединения очень часто можно видеть еще сохранившимися и остальные отростки строящегося капилляра. Встречается и несколько иной способ присоединения растущего капилляра. Представленные здесь микрофотографии (рис. 97, в, г) показывают, что в этих случаях присоединение происходит за счет двух отростков, тогда как другие, возможно, вливаются в присоединяющиеся к встречному капилляру отростки или втягиваются в дистальный отдел растущего капилляра, а может быть, и распадаются и рассасываются. Далее:
 Часть первая. Обещание ци и. Исследование мокроты. 2. Другие истории. Как научиться контролю. Болезнь иценко-кушинга. Божественное исцеление-омоложение печени при патологических нарушениях внутреннего строения. Восемнадцатисуточное голодание.Главная > Публикации 0.0007 |
