|
| |
|
Главная > Публикации
Глава V. Рост капилляров мозгаНаиболее частым является описание сосудистой пролиферации при организации некротических расплавлений ткани мозга, возникающих при различного рода нарушениях кровообращения. Принято считать, что глиозно-мезодермальная реакция, достигающая наибольшего развития на второй-третий день после нарушения кровоснабжения какого-либо участка мозгового вещества, выражается в проникновении в некротический очаг микроглии и гистиоцитов, а также широких плотных клеточно-протоплазматических отпрысков от сосудов краевой зоны и сосудов, сохранившихся в очаге. При последующей канализации описанные плотные отпрыски превращаются в сосуды Якоб 1927; Нейбюргер (Neuburger), 1930; Шпильмейер, 1922; П. Е. Снесарев, 1946, и др.. Отсутствие отчетливых данных о способе врастания сосудов в некротический очаг, как нам кажется, является причиной того, что даже в руководствах по патологической анатомии (например, у Шпильмей-ера) приводятся описания самых различных способов образования сосудов. Так, Шпильмейер приводит мнение Борста (Borst) о возникновении капилляров при вакуолизации синцитиальных ядерно-плазматических масс в грануляционной ткани и соображения Гуека (Hueck) о возможности аутохтонного возникновения капилляров в мезенхиальной ткани. Рисунки, иллюстрирующие возникновение нового сосуда посредством почки, отходящей от уже существовавшего сосуда, к сожалению, не убедительны, поскольку они сделаны с препаратов, обработанных обычным гистологическим методом Ниссля. Для того чтобы было возможно проследить развивающийся капилляр по всей его длине - от места возникновения до растущего конца, необходимо получить изображение его на одном срезе. При изготовлении же препаратов по Нисслю толщиной в 7—10 м никогда не может быть уверенности в том, что образование, принимающееся за конец протоплазмы растущего капилляра, в действительности является частью сформированного функционирующего капилляра, попавшего в разрез. Сомнение поддерживается также и тем, что образование, описываемое как вновь возникающий капилляр, не обладает каким-либо оформлением растущего конца, а представляет собой простой тяж протоплазмы с включенными в него ядрами эндотелия. Следовательно, данные, имеющиеся в настоящее время в литературе, ни в коей мере не позволяют сделать определенного заключения о т ом, как происходит рост капилляров в мозгу взрослого ж и в о т н о г о. Препятствием для получения каких-либо фактических данных, которые могли бы разрешить этот вопрос, являлось отсутствие метода гистологической обработки мозга, используя который, можно было бы проследить капилляр на различных стадиях его роста. При ознакомлении с литературными данными, в той или иной мере освещающими вопрос о росте капилляров в других тканях организма, нельзя не сделать вывода, что и в этих случаях вопрос о росте капилляров все еще представляет собой задачу, не разрешенную даже в основных чертах. Наиболее удобными объектами, исследование которых дает возможность проследить рост капилляров, являются пластинчатая прозрачная оторочка хвоста головастика, брыжейка или сальник. Наблюдение происходящих в ней процессов роста на целых препаратах возможно с помощью обыкновенной лупы. Не удивительно поэтому, что большинство данных относительно роста капилляров сомы является результатом подобного рода наблюдений. Начиная с первых этапов исследований этого рода, было отмечено, что формирование нового капилляра происходит за счет слепого конусообразного выроста, отходящего от уже существующего капилляра. Плотные отпрыски, возникающие в сосудистой сети, растут навстречу друг другу как плотные недиференцированные протоплазматические тяжи до того момента, пока не произойдет их соединение. В дальнейшем сплошной плазматический тяж канализуется, стенка его приобретает клеточное строение и содержит несколько ядер, явившихся результатом деления ядер эндотелия Голубев, 1869; Арнольд (Arnold), 1871; Руже (Rouget), 1873; А. А. Заварзин, 1938; Н. Г. Хлопин, 1946, и т. д. (рис. 89). По этим данным, образование нового капилляра происходит из элементов сосудистой стенки уже имеющихся сосудов без участия соединительной ткани, располагающейся вне капилляра. Вместе с тем, по наблюдениям ряда авторов, в оформлении строящегося капилляра, помимо отхождения выроста от уже существовавшего сосуда, участвуют отростчатые клетки, тесно связанные с концом выроста или отпрыска. Природа этих своеобразных клеток оценивалась по-разному. Так, один из первых исследователей, интересовавшихся ростом капилляров, Кел-ликер, считал, что отростчатые звездообразные клетки происходят из соединительной ткани, окружающей вырост. В процессе роста эти клетки вначале присоединяются к выросту, а затем входят в состав его стенки, принимая, таким образом, самое непосредственное участие в формировании строящегося капилляра. Со времени опубликования работы Келликера и до выхода в свет работы С.И.Щелкунова (1937) не было опубликовано ничего, что могло бы существенно изменить приведенные выше представления относительно способа роста капилляра сомы. Рис. 89. Образование капилляров в соединительной ткани (по Арнольду). Согласно С. И. Щелкунову, эндотелиальный отпрыск представляет собой полую трубку, в растущем конце которой находится вакуоля, содержащая эритроциты. Заполненный кровью вновь организующийся капилляр располагается среди клеток мезенхимального синцития. Отростчатые клетки последнего, лежащие по ходу растущего капилляра, принимают самое непосредственное участие в его формировании. Процесс этот выражается в том, что к концу растущего эндотелиального отпрыска присоединяется отросток ближайшей звездчатой клетки, для которой наиболее благоприятные условия питания создаются кровью, заполняющей полость эндотелиального выроста. Расположенный на противоположной стороне другой отросток этой же клетки соединяется в свою очередь с отростком второй звездчатой клетки, затем присоединяется третья, мезенхимная, клетка и т. д. Благодаря связи первой звездчатой клетки с кровью, создаются наиболее благоприятные условия для ее роста. Отросток этой клетки, идущий к соседней звездчатой клетке, утолщается и становится достаточным для образования внутри него капиллярного просвета. Вначале в ближайшей к отпрыску клетке, а затем и в последующих образуется канал, проходящий из клетки в клетку через соединяющие их протоплазматические связи. Таким образом, формирование нового капилляра С, И. Щелкунов представляет в виде ряда мезенхимных клеток, обособившихся из синцития, окружающего растущий эндотелиальный отпрыск. Описанный капилляр, названный С. И. Щелкуновым внутриклеточным, в дальнейшем претерпевает изменения, при которых утрачивается первоначальный сегментарный тип строения, а клетки, входящие в состав его, после деления превращаются в типичные эндотелиальные элементы, Рис. 90. Образование капилляров в брыжейке (по С. И. Щелкунову). 1. а— клетки недиференцированного отдела синцития; b — прогрессивное развитие капилляров: 1 — ядро клетки, вошедшей в состав капилляра; 2 — адвен-тициальная клетка; 3 — клетка недиференцированного отдела синцития. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 2. Прогрессивное развитие капилляра: 1 — просвет капилляра; 2 — клетки недиференцированного отдела синцития; 3 — отростки клеток, вошедших в состав капиллярной стенки; 4 — вакуоли. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 3. Фрагмент интрацеллюлярного капилляра: 1 — просвет капилляра, заполненный кровяными элементами; 2 — клетки синцития, часть которых вошла в состав капилляра. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 4. Регрессивное развитие капилляров: а, b — фрагменты капилляров, состоящие из двух клеток; с, d — одноклеточные фрагменты капилляров; 1 — кровяные элементы, расположенные в замкнутой полости; е — клетка капиллярного фрагмента, освободившаяся от кровяных элементов: 2 — остатки гритроцитов. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 5. Фрагмент интрацеллюлярного капилляра: 1 — клетки фрагмента; 2 — остатки капиллярного просвета, заполненные кровяными клетками; 3 — клетки синцития; 4 — гистиоциты. После образования из примыкающих мезенхимных клеток адвентиции капилляр принимает свой окончательный вид. С. И. Щелкунов считает его внеклеточным (рис. 90). Следовательно, если первое из изложенных предположений об организации нового капилляра из эндотелия уже существующего капилляра отрицает всякое участие в этом процессе клеток примыкающей соединительной ткани, то второе предположение считает участие последних обязательным. Таким образом, не существует единого мнения по такому важному вопросу, каким является вопрос о клеточном составе растущего капилляра. Разногласия настолько велики, что даже в пределах одной и той же гистологической школы уживаются совершенно противоположные в этом отношении взгляды (можно сравнить, например, точки зрения А. А. Заварзина и С. И. Щелкунова). Существует и еще одно своеобразное представление о способе роста капилляров, впервые высказанное Ранвье (1874). Исследуя развитие капилляров в большом сальнике кролика, этот автор пришел к заключению, что в области млечных пятен рост капилляров происходит при непосредственном участии особых вазоформативных клеток. Будучи постоянными элементами млечных пятен, вазоформативные клетки по форме своего тела отличаются от соединительнотканных и являются, таиим образом, совершенно самостоятельными элементами с особой функцией. Благодаря соединению отростков описываемых клеток между собой, образуются особые вазоформативные сети, которые превращаются в дальнейшем в сосудистую сеть независимо от собственно сосудистой сети млечньгх пятен. Хотя Жолли (Jolly, 1906), Мартынов (1907) и другие подтвердили описание вазоформативных сетей, данное Ранвье, были высказаны также и другие мнения, согласно которым эти сети являются артефактами Шпулер (Spuller) или представляют собой результат обратного развития капиллярной сети Восмер (Wosmer), 1898, и др.. Несовершенство методов исследования и большие расхождения по принципиальным вопросам о росте капилляров сомы вызвали создаиие новой методики. Новый метод, заключающийся в прижизненном наблюдении растущих капилляров через прозрачную камеру, вставленную в ухо кролика, собаки или оторочку хвоста головастика Сандисон (San-dison), 1924, безусловно позволяет вести уже более точные и более детальные микроскопические исследования, поскольку наблюдение производится посредством микроскопа при больших увеличениях. Однако ряд недостатков значительно снижает преимущества работы с «прозрачной камерой». Важнейший, по нашему мнению, недостаток заключается в том, что при таком прижизненном наблюдении изучается на самом деле не естественный нормальный рост капилляров, а вызванная оперативным вмешательством регенерация сосудистой ткани ори наличии воспалительной пролиферации соединительной ткани и сосудов. Отрицательной стороной такого способа исследования является также отсутствие нормальных условий для роста регенерирующих сосудов, так как при наличии «прозрачной камеры» сосуды врастают на территорию, лишенную нормального кровоснабжения. Кроме того, на этом участке имеются различные продукты распада веществ, в свою очередь безусловно оказывающие влияние на рост сосудов. Мы постоянно убеждались в значительных отклонениях в развитии капилляров от нормальных форм при изменении самих условий роста. Исследования, проведенные в нашей лаборатории, показали, что состояние среды, в которой происходит рост мозгового капилляра, является решающим для определения морфологической формы строящегося капилляра. При этом особенно легко изменяющейся оказалась передняя часть растущего капилляра. Выключение артериального снабжении или венозного оттока в ка-кой-либо области мозга, т. е. местная аноксемия или асфиксия мозговой ткани, а также общая асфиксия всего организма при дыхании животного воздухом с пониженным содержанием кислорода, в зависимости от силы их действия, вела к нарушению процесса роста и к изменению оформления строящегося капилляра (Е. Н. Космарская, 3. Н. КиселеРис. 91. Регенеративный рост капилляров, прослеженный с помощью метода «прозрачной камеры» в ухе кролика (по Клярку). а — зарисовка последовательных стадий роста капилляров; б — микрофотографии последовательных стадий роста капилляров; Е — эритроцит; N — ядро. ва, Н. С. Волжина). Не меньшие изменения в процессе роста иапилли-ров отмечаются в связи с наличием продуктов распада мозговой ткани в зоне размножения капилляров при травме мозга (Е. Н. Космарская). Недостаткам разбираемого метода «прозрачной камеры», использованного в многочисленных работах Кларка и его сотрудников, является также сомнение в степени правильности, с которой картины, видимые в «прозрачной камере», могут быть переданы на рисунках или микро-фотографиях. Наблюдение живой растущей ткани под микроскопом не дает все же той отчетливости деталей, которая возможна при изучении серий гистологических препаратов. Трудность изображения на рисунке картин, видимых в микроскопе, заключается в том, что клеточные элементы растущего капилляра становятся хорошо видимыми только после того, как капилляр делается проходимым для тома крови, т. е. уже после того, как капилляр окончательно сформировался. Очевидно, этим и объясняется недостаточная четкость и убедительность иллюстративной части работ, выполненных методом «прозрачной камеры». Возможно, что благодари упомянутым трудностям микрофотографии совершенно неадэкватны приводимым рисункам (рис. 91, а и б), Заканчивая изложение литературных данных о росте капилляров семы, нам кажется не лишним подчеркнуть слова С. И. Щелкунова, указывавшего, что до настоящих дней «развитие капилляров является одним из наиболее запутанных вопросов гистологии». Таким образом, из литературного обзора выясняется, что не существует точно установленных и согласованных данных относительно способа роста капилляров не только в мозгу, но и в других тканях организма. Остается невыясненным вопрос, за счет каких клеток строится новый капилляр; принимают ли участие в его формировании андоте-лиальные клетки уже существующих сосудов или клетки, располагающиеся вне капилляра, или же для его формирования необходимо участие тех и других. Еще большая неясность отмечается и при определении характера растущего капилляра. Предстоит еще установить, остается ли строящийся капилляр плотным ядерно-плазматическим недиферевцярованным тяжом вплоть до момента присоединения его к другому сосуду или параллельно с ростом происходит канализация, т. е. превращение его в подлинный капилляр с полостью, заполненной кровью, с диференциро-ванными эндотелиальными стенками. Необходимо в дальнейшем выяснить, что представляет собой передний конец строящегося капилляра: является ли он плотным выростом протоплазмы или протоплазмой со включенным в нее ядром. Все сказанное выше заставляет признать, что «...глава (гистологии Б. К.), посвященная эндотелию, в настоящее время еще далеко не может считаться законченной и представляет собой скорее постановку вопроса для дальнейших исследований» (Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, изд. АН СССР, 1946, стр. 313). Столкнувшись в своих исследованиях с необходимостью выяснить совершенно не известный до сих пор способ роста капилляров в мозговой ткани, мы считали обязательным прежде всего четко разграничить во-просы, связанные с врастанием капилляров в еще не занятую сосудами область, от вопроса о размножении капилляров в области, содержащей замкнутую оформленную капиллярную сеть. Такого рода постановки вопроса в литературе нам найти не удалось. При изучении литературных данных мы пришли к выводу, что в боль163 шинстве случаев исследователи изучали именно врастание капилляров, но не их размножение. Поэтому, приступая к изложению собственных данных, в настоящей главе, мы сосредоточили внимание лишь на описании фаз, которые проходит мозговой капилляр в процессе своего роста при наличии в мозгу уже оформленной капиллярной сети. Весь фактический материал, полученный в нашей лаборатории при изучении врастания сосудов в мозговое вещество, а также данные об организации замкнутой капиллярной сети в мозгу будут изложены ниже. При изучении этапов роста мозгового капилляра на начальной стадии исследования наши попытки проследить их на сериях препаратов мозга, обработанных существующими гистологическими методами, не увенчались успехом. Как уже говорилось, основные работы по изучению образования новых капилляров были произведены на тонких пластинчатых тканях. Оторочка хвоста головастика, сальник или ухо животного содержат ма-ло клиночных образований, благодаря чему сравнительно легко выделить плазматические тяжи строящихся капилляров с ядрами, входящими в их состав. Иные соотношения имеют место в медуллярной трубке. В период врастания в нее капилляров и в начальных стадиях формирования в медуллярной трубке капиллярной сети клетки основной ткани расположены очень плотно. Обычные методы окраски, выявляющие ядра всех элементов, входящих в состав медуллярной трубки (медуллобластов, спонгиобластов, нейробластов), не дают возможности выделить среди них протоплазменные образования, представляющие на этой стадии развития строящиеся капилляры. Таким образом, перед нами стала задача в первую очередь выработать метод, с помощью которого возможно было бы наблюдать только одну сосудисто-капиллярную сеть мозга и формирование нового капилляра в этой сети без импрегнации остальных компонентов нервной ткани. Нам казалось, что поиски нового метода гистологической обработки мозговой ткани должны опираться на особенности, отличающие капилляры мозга от таковых других тканей организма. Как известно, эти особенности находят свое выражение даже в мор-фологическом строении мозговых капилляров. В отличие от 'Капилляров остальных органов и тканей капилляры мозга не содержат соединительнотканных элементов в стенке. Более того, в настоящее время исследователи в данной области все больше склоняются к тому, что стенка, мозгового капилляра не содержит также и эластической оболочки, наличие которой в свое время признавалось (Ранке). П. Е. Снесарез. например, считает, что молодые капилляры совершенно голы и лишь с возрастом возле них появляются разрозненные аргирофильные волокна. Имеются указания о возникновении эластической оболочки на капиллярах мозга по мере старения организма (Д. С. Курбаганалиев, 1935). Однако появление ее может быть отмечено лишь в старших возрастах, не во всех мозгах и в различных, не совпадающих от случая к случаю, отделах мозга. Существуют также особенности физиологической характеристики мозговых капилляров. Давно установлено, что при введении в ток крови взрослого животного какой-либо витальной краски все ткани организма окрашиваются краской, проходящей через стенку капилляров, тогда как ткань мозга оказывается совершенно неокрашенной. Особый характер проницаемости мозговых капилляров безусловно указывает на своеобразие химического состава стенки мозгового капилляра у взрослого животного. Несколько иной оказывается проницаемость в процессе роста капилляра. В период формирования сосудистой сети в мозгу молодые капилляры пропускают витальную краску, но все же проницаемость их значительно меньше, чем у молодых капилляров в других тканях. Что касается проницаемости строящихся капилляров в мозгу, то подобных наблюдений пока нет. Характерное морфологическое строение и особенности физиологических функций безусловно могут быть причиной особого отношения мозговых капилляров к реактивам, употребляющимся при гистологической обработке их. Известно, что различные элементы центральной нервной системы обладают особым сродством к серебру. Изменением способа предварительной обработки можно достичь избирательного выявления серебром любого из компонентов мозговой ткани: нервных клеток, оли-годендроглии, астроцитарной и гортеговской глии. В выработке своего импрегнационного метода мы исходили поэтому из соображения, основанного на том, что сосудистая ткань является одной из составных частей мозгового вещества и подобно другим ее элементам должна выявляться серебром при создании для этого соответствующих условий. Далее:
 Список литературы. Любить ребенка. Адам Джексон – Десять секретов здоровья - современная притча о мудрости и здоровье, которая изменит вашу жизнь. Влияние оздоровительной физической культуры на организм. Пятница. От издателя. КОРЬ.Главная > Публикации 0.0009 |
