Главная >  Публикации 

 

В.В.Жуков, Е.В.Пономарева. Физиология нервной системы



Калининград 1999 УДК 612.8 (072) В.В.Жуков, Е.В.Пономарева. Физиология нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. - Калининград, 1999. Учебное пособие содержит сведения по разделам, традиционно относящимся к предмету физиологии нервной системы. Описываются механизмы электрической возбудимости нервных клеток и процессы, лежащие в основе межнейрональной коммуникации, наиболее общие закономерности интегрирующей деятельности нервной системы, а также физиология спинного и отделов головного мозга. Рассмотрено участие мозговых структур в реализации некоторых функциональных состояний организма.

Предназначено для студентов и аспирантов: биологов, психологов и медиков.

Печатается по решению редакционно-издательского Совета Калининградского государственного университета.

Рецензент - профессор кафедры общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета д.б.н., В.П.Лапицкий.

Введение

Физиология нервной системы - широкий диапазон знаний, смыкающийся с молекулярной биологией и биофизикой с одной стороны и с психофизиологией, физиологией высшей нервной деятельности и психологией - с другой. Задача формирования представлений о механизмах деятельности мозга направляет усилия исследователей в первом случае на изучение молекулярной природы процессов, протекающих в нервных клетках, и поиск клеточных моделей феноменов, наблюдаемых на организменном уровне. Исследования второго направления концентрируются на изучении функций структур мозга и их взаимодействий при реализации основных функциональных состояний и типов поведения целого организма. В соответствии с этим и разделен материал предлагаемого вниманию учебного пособия. Разделы 1-4 содержат сведения о клеточных механизмах нервной ткани. Согласно господствующей доктрине основной элемент физиологии нейрона дается как описание электрических процессов, протекающих на его мембране. Однако при рассмотрении передачи в химических синапсах читатель найдет связи между электрическими явлениями и биохимическими процессами в нейроне. Поиск и расшифровка именно этих взаимодействий составляет одно из наиболее "горячих" направлений нейробиологии и в перспективе даст возможность увязать быстрые электрические мембранные процессы с долговременными изменениями в нейронных сетях, обеспечивающими одно из важнейших свойств нервной ткани - ее пластичность. Как правило, работу мозга пытаются объяснить в рамках представлений об активности нейронов. В тоже время можно считать, что истинное положение глиальных клеток, превышающих числом нейроны в головном мозге млекопитающих едва ли не в десять раз, понято далеко еще не полностью. Необходимым подчеркнуть огромную роль исследования клеточных процессов и их механизмов на модельных объектах нейробиологии (в частности, из мира беспозвоночных животных, как например, ставшие хрестоматийными гигантский аксон кальмара и центральные нейроны брюхоногих моллюсков). В эту часть пособия авторы постарались включить материал, еще не вошедший в отечественные и переводные руководства по нейробиологии, число которых, к сожалению, не соответствует важной роли этой дисциплины в современной системе естественных наук.

В разделе, посвященном описанию физиологии отделов мозга, затронут ряд явлений, которые традиционно являются предметом физиологии высшей нервной деятельности высших млекопитающих животных и человека (память, сон, эмоции). Их краткое рассмотрение дано в целях более полного представления функциональной роли рассматриваемых мозговых структур. Материал этой части пособия базируется на анатомическом описании нервной системы, основные сведения о котором студенты смогут найти в ранее изданном авторами пособии "Анатомия нервной системы" (Калининград, 1998).

Размеры пособия определили конспективный, иногда схематичный язык изложения. Подписи к некоторым приведенным иллюстрациям содержат информацию, дополняющую основной текст. Авторы полагают, что, несмотря на сравнительно небольшой объем, настоящее пособие окажется полезным студентам и аспирантам, изучающим как вопросы физиологии нервной системы, так и более широкий круг дисциплин нейробиологического направления.

1. Основные методы исследования клеточной физиологии цнс.

Методы регистрации электрических сигналов нервных клеток включают использование внеклеточных и внутриклеточных электродов. Внеклеточные электроды - металлические иглы, стеклянные капилляры и электроды-присоски для регистрации токов одиночных ионных каналов (метод «пэтч-кламп»). Внутриклеточные электроды - стеклянные микропипетки, заполненные раствором электролита (главным образом соли калия). Для регистрации токов возбудимой мембраны применяют метод фиксации на ней напряжения (рис. 1). В любой схеме опыта электрод через усилитель соединяется с осциллографом и самописцем для регистрации изучаемых процессов. Дополнительно исследуемый сигнал записывают в память компьютера для последующей обработки. Кроме регистрации стеклянные микроэлектроды применяют для вне- и внутриклеточного подведения (в том числе и ионофоретическим путем) различных веществ. Через внутриклеточный микроэлектрод клетка может быть заполнена красителем, что позволяет сопоставить электрофизиологические и морфологические характеристики нейрона.

Рис. 1. Регистрация электрических токов мембраны нейронов методом фиксации напряжения (А) и токов одиночных ионных каналов с помощью электрода-присоски («пэтч-кламп» метод) (Б) 3:

А. Фиксация напряжения двумя внутриклеточными электродами. Дифференциальный усилитель (4) производит сравнение МП (Em) с заданным потенциалом фиксации (5) и управляет внутриклеточно инъецируемым током (Im) по механизму отрицательной обратной связи. Измеряемый ток компенсации разности сравниваемых потенциалов эквивалентен трансмембранному ионному току, вызванному смещением МП. Технически метод может быть осуществлен также с помощью одного микроэлектрода. Б. Выходное напряжение (6) усилителя (4) удерживает потенциал электрода-присоски (7) на нулевом относительно электрода сравнения (8) значении. Это напряжение равно создаваемой током ионных каналов разности потенциалов на сопротивлении измеряющего электрода (9). Может быть также установлено отличное от нуля (так же как на рис. А) значение напряжения фиксации на электроде сравнения (8).

1 - внеклеточное пространство, 2 - клетка, 3 - измеритель тока, 4 - дифференциальный усилитель, 5 - потенциал фиксации.

Многие исследования физиологии нервных клеток были выполнены на модельных объектах, в частности беспозвоночных (моллюски, насекомые, ракообразные). Их нервная система обладает несомненными привлекательными для экспериментатора преимуществами: состоит из небольшого сравнительно с позвоночными животными числа нейронов, тела которых расположены на поверхности нервных узлов; некоторые клетки имеют очень крупные размеры (200 - 500 мкм) и легко идентифицируемы. Все это значительно облегчает изучение физиологии отдельных нейронов с одной стороны и расшифровку клеточного механизма нервного контроля отдельных эффекторных реакций - с другой. Как оказывается, фундаментальные механизмы процессов генерации и распространения возбуждения оказываются сходными у животных различного уровня филогенетического развития. Так, например, первое полное описание ионных токов возбуждения было выполнено для мембраны гигантского аксона кальмара (А.Ходжкин и А.Хаксли), механизмы возбуждения соматической мембраны и интегративных свойств нервных клеток во многом исследованы на нейронах брюхоногих моллюсков (А.Арванитаки и Н.Халазонитис), механизмы синаптической передачи - на нервно-мышечном соединении лягушки (Б.Катц).

2. Электрофизиологические свойства нейрона.

Мембранный потенциал и ионные механизмы его формирования. Мембранный потенциал (МП) покоя нервной клетки - постоянная электрическая поляризация ее мембраны, т.е. существование разности потенциалов между цитоплазмой нейрона и внеклеточной средой, причем внутренность клетки оказывается электроотрицательной. В типичном случае его величина находится в пределах от -60 до - 70 мВ. Любое снижение этого потенциала (сдвиг по направлению к нулю) называется деполяризацией, а повышение - гиперполяризацией. МП поддерживается до тех пор, пока клетка жива, и исчезает вместе с ее гибелью. Причины возникновения МП - общие для всех клеток, в том числе и нервных: асимметрия ионных концентраций по обе стороны мембраны и неодинаковая ее проницаемость для этих ионов.

Концентрация ионов внутри и снаружи только что изолированного аксона кальмара 1:

Далее:

 

Глава XX Уход за больными. Лечебнодиагностические процедуры.

К.Иванова. Принципы и сущность гомеопатического метода лечения.

7.14. Сочетание продуктов.

Общая характеристика энергетических процессов.

Глава седьмая. Наследственный материал, днк.

А. Внутримозговые вены.

Генодиагностика во фтизиатрии.

 

Главная >  Публикации 


0.0083